竞争对欧洲赤松与比利牛斯栎混交林早期建群阶段异速生长与生物量分配的调控机制

本研究针对地中海混交林中欧洲赤松(Pinus sylvestris)与比利牛斯栎(Quercus pyrenaica)早期建群阶段的竞争效应，通过破坏性采样和结构方程模型(SEM)揭示了竞争通过树高介导间接影响生物量分配，发现两物种分别遵循最优分配理论和异速分割理论，为人工调控混交林结构提供科学依据。

　　

在气候变化加剧的背景下，地中海混交林的可持续管理面临严峻挑战。欧洲赤松(Pinus sylvestris)与比利牛斯栎(Quercus pyrenaica)作为伊比利亚半岛重要的生态-经济树种，其混交林早期建群阶段的竞争机制尚不明确。传统研究多关注成熟林分，而忽略了对林分结构形成具有决定性作用的早期发育阶段。当垂直分层尚未形成时，树种间如何通过调整生长策略争夺资源？这直接关系到混交林能否维持物种共存并发挥生态功能。

西班牙巴利亚多利德大学联合德国慕尼黑工业大学等机构的研究团队，在布尔戈斯省Quintanar de la Sierra建立了9块20×40m的预商用疏伐试验地，设置对照(100%密度)、轻度(减40%)和重度疏伐(减70%)三种处理。通过破坏性采样90株15-18年生树木，结合ANCOVA和结构方程模型(SEM)，系统分析了竞争对树木异速生长和生物量分配的影响。研究发现发表在《Ecological Indicators》的成果表明：竞争通过改变树高间接调控生物量分配，其中欧洲赤松优先增加枝叶生物量，而比利牛斯栎则强化主干投资，揭示了物种特异的适应策略。

关键技术方法包括：1) 基于25%树高半径定义竞争影响区，采用大于对象木胸径的邻体木断面积和(BAL)作为竞争指标；2) 通过ANCOVA分析DBH与树高、枝下高(CBH)、冠长(CL)的异速关系；3) 应用SEM解析竞争通过树高介导的间接效应路径；4) 采用105℃恒重法测定干物质生物量。

研究结果揭示：

1. 异速生长关系：竞争显著弱化DBH-树高关系(斜率降低0.228)，使比利牛斯栎冠长比欧洲赤松长28.2%。两物种对枝下高的调整策略趋同，表明光竞争驱动冠层构型收敛。
2. 生物量分配：竞争仅改变叶-干分配(符合最优分配理论)，而枝-干和枝-叶分配保持稳定(遵循异速分割理论)。欧洲赤松枝叶投资比达1.74kg，显著高于栎树的0.47kg。
3. 间接效应路径：SEM显示竞争通过提升树高使干材和枝条生物量分别增加61.1%和19.1%，但叶生物量不受影响(R²
   =0.018)。

讨论指出，早期混交林尚未形成成熟林的垂直分层，导致光竞争成为主导因素。欧洲赤松通过"枝叶扩张"策略增强光捕获能力，而抗旱性强的比利牛斯栎采用"主干优先"策略巩固结构稳定性。该发现修正了将成熟林竞争机制直接外推至幼龄林的认知偏差，证实异速生长可塑性是混交林早期建群的关键适应机制。

实践意义在于：建议在15-18年生关键期采用轻度疏伐(减40%)调控竞争强度，通过促进比利牛斯栎占比增强林分抗旱性。研究为地中海混交林精准经营提供理论支撑，其建立的BAL竞争指数-树高介导-生物量分配分析框架，可拓展应用于其他混交林生态系统研究。未来需结合长期观测验证早期竞争效应对成熟林结构的持续影响。