企鹅潜水摆动作为磷虾摄食行为替代指标的有效性评估：基于视频验证的定量分析

本研究通过动物佩戴视频相机和深度记录仪，首次系统验证了潜水摆动(wiggles)作为南极磷虾(Euphausia superba)摄食行为替代指标的可靠性。研究发现不同摆动指标与视频观测的猎物捕获数(CPUE)间存在显著但高度变异的关系，揭示了传统TDR数据分析在定量评估磷虾摄食效率方面的局限性，为海洋捕食者生态学研究提供了方法学参考。

　　

在南极生态系统中，企鹅作为顶级捕食者，其摄食行为研究对理解海洋能量流动至关重要。然而，由于难以直接观测水下捕食过程，科学家长期依赖潜水剖面中的"摆动"(wiggles)作为猎物消耗的替代指标。尽管该假设在鱼类为食的企鹅中部分验证，但在以磷虾为主食的刷尾企鹅属(Pygoscelis)中缺乏系统验证。这导致大量生态学研究建立在未经充分验证的方法学基础上，可能影响对南极海洋食物网能量流动的准确评估。

挪威极地研究所等机构的研究人员通过在帽带企鹅(Pygoscelis antarcticus)背部同步安装高清摄像机和深度记录仪(TDR)，首次实现了对17,513次磷虾摄食事件的直接观测与潜水摆动指标的关联分析。研究创新性地比较了五种摆动定义方法（包括相对垂直速度摆动、单转折点摆动、三转折点摆动等）的预测效能，相关成果发表在《Journal of Experimental Marine Biology and Ecology》。

关键技术包括：1) 动物佩戴视频系统(分辨率720p/24fps)与1Hz TDR同步记录；2) 基于Python开发的VANTAGE视频注释系统；3) R语言diveMove包进行潜水相位划分；4) 负二项跨栏模型(Negative binomial hurdle models)处理零膨胀数据；5) 留一法交叉验证(LOGO-CV)评估预测性能。

【研究结果】

1. 潜水摆动与摄食行为的关系
   视频观测显示82%的磷虾捕获发生在≥10m的潜水中。相对垂直速度摆动(阈值0.35m)对摄食潜水的识别灵敏度最高(0.99)，但精确度仅0.67。三转折点摆动(2m阈值)漏检率达44%，证实传统摆动定义在磷虾摄食场景中的局限性。

2. 单位努力捕获量(CPUE)的评估
   Kendall's τ检验显示，基于摆动与视频的CPUE排序相关性为-0.03–0.60。三转折点摆动(1m阈值)与视频CPUE相关性最佳(R²
   =0.29)，但个体间变异显著，部分个体出现摆动数远低于实际摄食次数的现象。

3. 猎物捕获数预测模型
   负二项跨栏模型预测显示，摆动指标与猎物捕获数呈弱线性关系(R²
   <0.32)。留一法验证证实预测误差较大，特别是对高频摄食个体(>5次/潜)的预测完全失效。

4. 浅层摄食行为的发现
   17.5%的磷虾捕获发生在<3m浅层，这部分数据因传统潜水定义被系统忽略。研究指出这与磷虾昼夜垂直迁移的可塑性及须鲸摄食扰动有关，揭示了生态系统研究中潜在的重要偏差来源。

【结论与意义】
该研究首次通过大规模视频验证，系统评估了潜水摆动在磷虾摄食企鹅中的适用性。结果表明：1) 不同摆动定义对摄食潜水的识别效能差异显著，传统2m阈值三转折点定义会漏检44%的摄食潜水；2) 摆动数与实际摄食次数的关系存在高度个体变异，不适合直接作为CPUE指标；3) 加速度计数据(Schoombie et al., 2024)比TDR衍生指标更适合量化磷虾摄食；4) 浅层(<3m)摄食行为可能被传统分析方法系统低估。

这些发现对南极生态系统研究具有三重意义：方法学上，质疑了广泛使用的diveMove包"底部距离"(bottom distance)指标的可靠性；生态学上，揭示了浅层摄食这一未被充分认识的生态过程；管理应用上，为基于捕食者-磷虾关系的生态系统管理提供了更精确的评估框架。研究建议未来优先采用加速度计数据开发摄食行为模型，同时对历史TDR数据应谨慎解释，特别是在比较不同食性企鹅种群时需考虑方法学差异。