景观显性谱系地理学揭示早期主龙形类爬行动物的生态地理辐射

本研究通过结合谱系地理建模与景观连通性分析，重构了二叠纪-三叠纪主龙形类(Archosauromorpha)爬行动物的起源与扩散路径。研究团队开发了TARDIS(terrains and routes directed in space-time)方法，量化了化石记录空缺区域中未被观察到的生态地理多样性，揭示了该类群在演化早期对极端气候的显著耐受性，为理解主龙形类在泛大陆热带"死亡区"的扩散机制及其后续演化成功提供了新见解。

　　

在地球生命演化的长河中，二叠纪-三叠纪之交（约2.5亿年前）发生了显生宙最严重的生物大灭绝事件。这场灾难性事件后，主龙形类(Archosauromorpha)爬行动物迅速崛起并最终演化出包括恐龙、翼龙和鳄类在内的众多成功类群。然而，化石记录的空间不完整性严重限制了我们对这些早期主龙形类生态和地理分布范围的认识，特别是它们演化历史中关键的"隐秘期"——从起源到首次广泛出现在化石记录之间约2000万年的空白。

布里斯托大学的研究团队在《Nature Ecology & Evolution》发表的研究中，创新性地将贝叶斯谱系地理推断与景观连通性分析方法相结合，重构了早期主龙形类的起源与扩散历史。研究揭示了这类动物惊人的气候耐受能力，挑战了传统认为泛大陆热带"死亡区"是脊椎动物扩散绝对屏障的观点，为理解主龙形类后续演化成功提供了关键线索。

研究团队首先构建了包含392个早期主龙形类物种的时序校准系统发育树，采用化石化出生-死亡(FBD)模型进行时间标定。通过geo模型进行祖先地理状态重建，结合自主研发的TARDIS景观连通性分析方法，量化了祖先-后代节点间的扩散路径。研究还利用HadCM3L-M2.1aE古气候模型模拟数据，结合BIOCLIM生态位建模框架，评估了主龙形类在演化过程中经历的气候条件变化。

研究结果首先在"时空起源"部分显示，主龙形类高级分类群的骨干谱系起源于二叠纪空谷期至吴家坪期，地点位于泛大陆北部的欧洲区域。系统发育分析表明，早期主龙形类和主龙形类(Archosauriformes)支系总体上符合这一起源模式，但部分类群如原龙科(Prolacertidae)扩散到了东冈瓦纳，而原鳄科(Proterochampsidae)和喙头类(Rhynchosaurs)则扩散到了西冈瓦纳。值得注意的是，当将传统认为的基位恐龙类群（如拉格蜥类Lagerpetids和西里龙类Silesaurids）重新定位后，主龙类的起源估计变得更加精确。

"景观显性扩散路径"部分揭示，主龙形类的扩散速率呈双峰分布，大多数在100-1000 km/Myr范围内。早期扩散路径在空谷期至罗德期表现出明显的空间聚集性，随后从沃德期开始出现长距离扩散。特别值得注意的是，在二叠纪末大灭绝后，主龙形类仍能穿越泛大陆热带"死亡区"进行跨赤道扩散，这一发现挑战了该区域是脊椎动物扩散绝对屏障的传统认知。

"主龙形类气候差异"部分通过主成分分析(PCA)构建了气候空间。研究发现，通过Hutchinson二元性（生态位与生物区系的必然联系）重建的扩散路径，比仅基于化石记录或最大似然祖先状态估计能恢复更广泛的生态地理多样性。在空谷期至罗德期，气候空间探索有限，但从沃德期和卡匹敦期开始，主龙形类已能穿越具有高温度季节性和低年降水量的亚热带干旱环境。

研究结论部分指出，这项研究不仅揭示了主龙形类在演化早期对气候逆境的显著耐受能力，还展示了如何通过结合谱系地理学和景观连通性分析来"照亮"化石记录中的空缺区域。扩散路径分析表明，主龙形类在二叠纪末大灭绝后仍能穿越被认为极端恶劣的热带区域，这种适应性可能是它们后续演化成功的关键因素。该方法学框架也为研究其他化石记录不完整的类群提供了新思路，通过将不可访问的生物地理历史转化为气候空间占据广度的数据源，使研究者能够在前所未有的细节水平上估计早期气候演化的节奏和模式。

这项研究的创新之处在于将系统发育生物地理学与古气候建模有机结合，突破了传统古生物学研究受限于化石记录不完整的瓶颈。研究结果不仅改写了我们对主龙形类早期演化历史的认识，也为理解生物对环境极端事件的响应机制提供了重要案例。特别是发现主龙形类能够穿越理论上的"气候屏障"区域，这对预测现代生物群落在气候变化背景下的适应潜力具有重要启示意义。