扩散驱动机制揭示交叉喂养生物膜中微生物空间组织的奥秘

本研究针对交叉喂养生物膜中微生物空间组织的形成机制，提出了一种基于扩散的增强微生物组织（DEMO）机制。研究人员通过一维扩散-反应模型，揭示了中间代谢物扩散如何导致厌氧生物膜中微生物的层级分布和生长产量失衡，而这一机制在好氧条件下失效。该发现为理解微生物分工进化提供了新视角，对生物膜反应器设计和环境工程应用具有重要指导意义。

　　

微生物在自然界中大多以生物膜形式存在，其中约80%的细菌和古菌通过这种表面附着的生活方式生存。在生物膜中，不同微生物常通过交叉喂养（cross-feeding）建立代谢联系：初级降解菌（primary degrader）将底物部分降解为中间代谢物，次级降解菌（secondary degrader）进一步利用这些代谢物。这种现象在厌氧消化、硝化作用等过程中普遍存在，但长期以来，其空间组织机制存在争议——究竟是复杂的共生关系还是简单的物理化学因素主导这一过程？

针对这一科学问题，Julio Pérez和Cristian Picioreanu通过数学模型研究提出了创新性解释。传统观点认为微生物分层源于种间信号或动力学竞争，但这项发表在《npj Biofilms and Microbiomes》的研究表明，中间代谢物的扩散本身就能驱动微生物的空间组织，这一机制被命名为扩散增强微生物组织（DEMO）。

研究采用一维生物膜模型，模拟了底物扩散、反应与微生物对流过程。模型通过COMSOL Multiphysics 6.1实现，设置了厌氧/好氧条件下交叉喂养与独立喂养的对比场景，保持所有微生物的动力学参数（如最大比生长速率μ_m
、半饱和系数K_S
）和 stoichiometric yields（Y）相同，以隔离扩散效应。稳态分析通过调节进水流量维持恒定底物浓度（S_b,1
=10 gCOD/m3），历时三年模拟确保结果稳定性。

厌氧生物膜中的DEMO机制
在厌氧交叉喂养系统中，初级降解菌X₁
富集于生物膜表层（0μm），次级降解菌X₂
则在深层（约100μm）形成峰值（图1a）。这种分层伴随明显的生长产量失衡：尽管两者生长产率相同（Y₁
=Y₂
=0.1），X₂
的生物量占比达26%，显著高于X₁
的19%（图2b）。中间底物S₂
的扩散系数（D_S2
）是关键因素——当D_S2
/D_S1

0.1时，X₂
优势显现；若D_S2
趋近零，两者比例回归理论值0.9（1-Y₁
）（图3d）。这种效应在长食物链中持续存在，三级降解菌X₃
在更深处占据主导（图4）。

好氧条件下的机制失效
好氧异养生物膜中，氧气渗透深度限制使DEMO机制失效（图5a）。当氧利用率参数α（氧产率）>0.3时，初级降解菌X₁
占据优势；仅当α趋近零（接近厌氧条件）时，X₂
才能重现优势（图5c）。对于自养硝化系统，只有当亚硝酸盐氧化菌（NOB）的氧亲和力（K_O2,2
）显著高于氨氧化菌（AOB）时，才会出现分层（图6）。

实验证据验证
模型结果与厌氧颗粒污泥的实测数据高度吻合。以丁酸盐降解为例，外层Syntrophomonas（X₁
）产乙酸/氢气，中层Methanothrix（X₂
'）和氢营养型古菌（X₂
"）分别消耗这些中间体（图7a），且氢气扩散系数降低会削弱分层（图7d）。类似现象在硝化生物膜的亚硝酸盐浓度峰值中也有体现。

这项研究颠覆了传统认知，证明无需复杂共生关系，仅凭中间代谢物的扩散即可解释交叉喂养生物膜的空间组织。DEMO机制为厌氧系统中代谢分工的进化提供了物理基础，阐明了好氧系统偏好完全氧化的原因。该发现对废水处理、能源回收等生物技术应用具有重要指导价值，也为微生物生态学理论提供了新范式。