十字花科Oreophytoneae部落的系统发育与生物地理学研究：Murbeckiella的分类修订与全基因组测序应用

本研究通过全基因组测序(WGS)和Paralog PhyloGenomics(PPG)方法，解决了十字花科Brassicaceae中Murbeckiella属长期存在的分类混乱问题，揭示其多系性和并系性，并将多数物种归入新定义的Oreophyton属。研究证实了异源多倍化事件，提出部落起源于安纳托利亚，为高山植物适应性进化提供了基因组学框架。

　　

在植物分类学领域，十字花科Brassicaceae的Murbeckiella属长期存在分类学争议。这个分布于欧洲、北非和高加索地区的小属，因其形态可塑性和多倍化现象，曾被归入11个不同属，产生过22个命名组合。更令人困惑的是，它与东非高山特有单型属Oreophyton的演化关系始终未明，二者共同组成"孤儿部落"Oreophytoneae。随着气候变化加剧，理解这类高山植物的演化历史对保护脆弱的生态系统尤为重要。

海德堡大学和瑞士联邦理工学院(ETH Zurich)的研究团队采用创新性的全基因组测序(WGS)策略，对全部6个假定Oreophytoneae物种进行系统发育重建。研究创造性地应用Paralog PhyloGenomics(PPG)方法，通过分析1000个核基因靶标数据和叶绿体编码序列，解决了多倍体物种造成的系统发育难题。

关键技术包括：1) 对45份样本(含43份新采集)进行Illumina NovaSeq 6000全基因组测序；2) 使用HybPiper组装Angiosperms353和Brassicaceae764靶标基因；3) 通过等位基因分歧度(AD)和位点杂合度(LH)检测多倍体；4) 采用ASTRAI-pro进行物种树重建；5) 基于82个叶绿体基因的BEAST分化时间估算。

【主要结果】

1. 系统发育关系重构：
   核基因数据揭示Murbeckiella的复系性——葡萄牙特有种M. sousae实际属于Arabideae部落，与Arabis stenocarpa构成姐妹群。其余物种形成单系群(支持率p1=1)，包含两个亚支：A1支(M. pinnatifida/M. boryi)和A2支(M. zanonii/M. omissa)。

2. 多倍体起源解析：
   八倍体M. huetii和四倍体O. falcatum构成的支持率中等的clade B(q1=0.52)，其同源基因在系统树中均等分布于clade A基部与A1支，结合叶绿体与核基因拓扑结构冲突，证实其为异源多倍体起源，祖先可能来自已灭绝谱系与A1支的杂交。

3. 生物地理学重建：
   叶绿体数据估算部落起源于上新世晚期(约2 mya)，支持安纳托利亚-黎凡特起源假说。多倍体支系分化(约1 mya)与阿尔卑斯造山运动同步，而M. pinnatifida在阿尔卑斯的种群显示近期(约0.5 mya)从比利牛斯山脉二次扩散的迹象。

4. 分类学修订：
   基于命名优先权原则，将原Murbeckiella属(除M. sousae外)与Oreophyton合并为新Oreophyton属，提出5个新组合：O. boryi、O. huetii、O. omissum、O. pinnatifidum和O. zanonii，并提供分种检索表。法国特有濒危种M. omissa的独立物种地位获分子证据支持。

【结论与意义】
这项发表于《Annals of Botany》的研究，首次通过基因组学方法厘清了Oreophytoneae部落的演化历史。其创新性体现在：1) 验证WGS数据在靶标捕获分析中的适用性，为珍稀标本研究提供新方案；2) 发展PPG方法解决年轻多倍体复合体的系统发育难题；3) 揭示跨大陆高山植物扩散的"安纳托利亚走廊"假说。

分类学修订终结了长达百年的命名混乱，而发现的异源多倍化事件为研究十字花科基因组演化提供了新案例。特别值得注意的是，法国塞文山脉特有种O. omissum的高杂合度特征，暗示其可能是冰期避难所残留种群，这对制定高山植物保护策略具有指导价值。研究建立的方法学框架，可推广应用于其他存在网状演化的植物类群。