综述：植物生物钟中的转录激活与抑制：重新审视核心振荡器反馈环路与输出通路

这篇综述深入探讨了植物生物钟核心振荡器组分（如CCA1/LHY、PRRs、TOC1、EC等）通过转录激活/抑制双重功能调控昼夜节律的分子机制，揭示了其通过TTFLs（转录-翻译反馈环路）整合环境信号并协调下游代谢、开花、胁迫响应等关键农艺性状的分子网络，为作物精准育种提供理论框架。

　　

植物生物钟作为内源性计时器，通过复杂的转录-翻译反馈环路（TTFLs）协调植物对环境周期性变化的适应。核心振荡器组分如CCA1（CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1）、LHY（LATE ELONGATED HYPOCOTYL）和TOC1（TIMING OF CAB EXPRESSION 1）通过动态的转录激活与抑制活动，形成多层次调控网络。

核心振荡器的双面角色
CCA1/LHY作为典型转录抑制因子，通过结合EE（evening element）和CBS（CCA1-binding site）元件抑制TOC1等黄昏基因表达，但其在铁稳态调控中却激活IRT1/FRO2基因表达，体现功能可塑性。水稻OsCCA1通过双重调控OsHd3a（激活）和OsGI（抑制）决定光周期开花阈值，而大豆GmLHYs通过抑制GmE1延迟开花，显示物种特异性调控模式。

PRR家族的时序调控
PRR9/7/5构成从黎明到黄昏的抑制级联，不仅通过抑制PIF4/5调控下胚轴伸长，还直接结合CBFs启动子抑制冷响应。有趣的是，大麦HvPpd-H1（PRR7同源物）激活HvFT1促进开花，而大豆GmPRR37则通过抑制GmFT2a/5a和激活GmFT1a实现光周期适应，反映功能分化。

TOC1的分子开关特性
TOC1被RVE8-LNKs复合体激活，却通过CHE（TCP21）介导的抑制反馈调控CCA1。其表达剂量效应显著：过表达导致节律紊乱，而OsTOC1通过激活OsIAA12/27促进水稻分蘖，通过抑制GmNIN2a抑制大豆结瘤，凸显其在作物发育中的多效性。

EC复合体的夜间守门人作用
LUX-ELF3-ELF4复合体通过抑制PIF4/5和CDF1协调光温信号。水稻OsEC1直接抑制OsGI促进长日照开花，而拟南芥LUX通过激活EDS1和抑制JAZ5平衡SA/JA防御通路。ELF3的PrD（prion-like domain）作为温度传感器，揭示了生物钟与环境互作的结构基础。

新兴调控模块的崛起
RVE8-LNKs通过昼夜转换调控花青素合成基因TT4/18，而LWD1-TCP20通过激活CCA1强化节律。CHE的硫化修饰增强其与ICS1启动子结合能力，将生物钟与系统获得抗性（SAR）直接关联。

作物驯化中的时钟工程
玉米ZmCCA1b通过抑制淀粉合酶III调控株型，而小麦TaELF3突变导致穗发育异常。通过CRISPR/Cas9靶向编辑OsTOC1等基因剂量，或利用AlphaFold3预测蛋白互作界面，可优化生物钟网络以增强作物抗逆性。

这些发现为"时间育种"（chronoculture）提供了分子靶点，通过调控核心振荡器转录活性的时空平衡，实现作物产量与抗性的协同提升。