铁限制与变暖条件下寡营养型和富营养型聚球藻-细菌共培养体系的差异化生存策略

本研究通过多组学分析揭示寡营养型（YX04-1）与富营养型（XM-24）聚球藻（Synechococcus）在铁限制（Fe limitation）和变暖（warming）条件下与异养细菌的互作差异。发现寡营养体系通过多糖降解（CAZymes）、低分子量底物转运（LMW substrates）和公共物品（siderophores/VB12 ）反馈形成三角互惠关系，而富营养体系则因光合异养菌（Erythrobacter sp.）的竞争性剥削呈现拮抗模式，为海洋微生物互作响应全球变化提供新见解。

　　

寡营养型和富营养型聚球藻-细菌共培养体系的差异化响应机制

ABSTRACT
聚球藻（Synechococcus）与异养细菌的互作是海洋初级生产和营养循环的核心生物网络。本研究通过16S rRNA扩增子测序、宏基因组和宏转录组分析，对比了南海寡营养型（YX04-1，clade II）和富营养型（XM-24，clade CB5）聚球藻在20°C、24°C、27°C和2 nM（LFe）或250 nM（HFe）铁条件下的共培养体系。结果显示，寡营养型共培养对温度升高更敏感，而富营养型对铁限制响应更强。

INTRODUCTION
聚球藻贡献了约16.7%的海洋初级生产，其释放的有机质（如多糖、肽类）支撑着异养细菌生长，而细菌则反馈无机营养、维生素和铁载体（siderophores）。全球变暖（+2-3°C/世纪）和铁限制会通过影响光合电子传递链（PSII/PSI）和碳固定酶（如碳酸酐酶）改变这些互作。

MATERIALS AND METHODS
实验采用人工海水（Aquil培养基），通过半连续培养维持指数生长期。通过16S rRNA测序分析群落组成，宏基因组分箱（completeness >80%）获得7个（YX04-1）和5个（XM-24）中高质量基因组，结合宏转录组（TPM标准化）解析功能差异。

RESULTS
群落结构与功能分化
寡营养体系以Rhizobium sp. Y-bin3（53%丰度）为主导，但高温（T27_LFe）下Balneola sp. Y-bin1占比骤增至67%。富营养体系则以Erythrobacter sp. X-bin4（79%丰度）为核心，其携带完整光合基因簇（PGC）并在铁限制下上调表达。PCA显示温度解释寡营养体系50%的转录变异（PERMANOVA, P<0.001），而铁限制主导富营养体系45%的变异。

碳代谢网络对比
YX04-1共培养的CAZyme总表达量（21,484 TPM）是XM-24（11,005 TPM）的2倍，尤其是糖苷水解酶（GHs）。Balneola sp. Y-bin1通过GH13/GH3降解淀粉、α-甘露聚糖等，释放d-甘露糖醇和果糖供Marinobacter sp. Y-bin2利用；而XM-24的Flavobacteriaceae sp. X-bin2虽含PULs（susCD），但其底物利用在T27_LFe下被显著抑制（P<0.05）。

公共物品交换模式
寡营养体系呈现互惠三角：

1. Balneola sp. Y-bin1分解多糖；
2. Rhizobiaceae sp. Y-bin4提供VB₁₂
   和铁载体（pyochelin）；
3. Marinobacter sp. Y-bin2输出VB₇
   和pyoverdine。
   富营养体系则出现Erythrobacter sp. X-bin4对VB₁₂
   的竞争性摄取（log₂
   FC>1.5），而Marivita sp. X-bin3虽提供铁载体但未获对等回报。

DISCUSSION
寡营养体系的协同适应
YX04-1通过释放EPS（胞外多糖）招募降解菌Balneola sp. Y-bin1，后者分解的LMW底物驱动Rhizobiaceae和Marinobacter的代谢互作。这种依赖关系与低铁需求（1 nM）和温度适应性（上调Mn-SOD）共同增强体系稳定性。

富营养体系的竞争逻辑
XM-24的碳储存策略限制多糖供给，促使Erythrobacter sp. X-bin4激活PGC（光能补充）和DNA修复通路（锌-SOD-like蛋白），形成“剥削者”生态位。这与富营养环境的高波动性选择压力一致。

生态启示
研究验证了胁迫梯度假说在寡营养体系的适用性，提示未来海洋中聚球藻的生态优势可能依赖于共栖细菌的协同网络。而富营养体系的竞争模式或加剧有机碳利用效率的分化，影响区域碳输出通量。

Conclusion
两种生态型聚球藻-细菌互作在复合胁迫下呈现“互惠三角”与“竞争剥削”的鲜明分野，为预测全球变化下海洋微生物组的演替轨迹提供了分子生态学框架。