综述：古菌细胞骨架蛋白的多样化与功能特化：细胞骨架进化的新线索

这篇综述深入探讨了古菌细胞骨架蛋白（如微管蛋白tubulin、肌动蛋白actin和ESCRT-III超家族）的多样化与功能特化，揭示了其与真核生物细胞骨架的进化关联。通过分析尤古菌门（Euryarchaeota）、广古菌门（Crenarchaeota）和阿斯加德古菌（Asgard archaea）的模型物种，文章提出古菌细胞骨架通过基因复制（如FtsZ1/2、CetZ1/2）和功能分化（如HalA/HalB的膜曲率调控）实现了复杂协调功能，为真核细胞骨架的起源提供了关键线索。

　　

古菌细胞分裂系统

古菌采用两种核心分裂机制：FtsZ依赖系统（与细菌同源）和ESCRT-III依赖系统（与真核同源）。尤古菌门（如Haloferax volcanii）通过FtsZ1/FtsZ2协同作用实现分裂环组装与收缩，其中FtsZ1招募分裂蛋白，FtsZ2驱动膜内陷。广古菌门（如Sulfolobus acidocaldarius）则利用多组分ESCRT-III同源物（CdvB1-3）的分级调控完成分裂，CdvB3甚至参与囊泡形成。阿斯加德古菌同时保留两种系统，其FtsZ异源二聚体（如OdinFtsZ1/2）与ESCRT-III的膜变形能力，可能分别参与分裂收缩和最终膜切割，暗示真核细胞分裂机制的过渡形态。

细胞形态调控骨架蛋白

古菌通过特化骨架蛋白实现形态可塑性：

• Bactofilin家族：Haloferax中的HalA/HalB通过拮抗调控膜曲率，分别抑制正曲率和促进负曲率，维持S层重塑。
• CetZ微管蛋白：H. volcanii的CetZ1驱动杆状形态形成并指导运动装置极向定位，而CetZ2在静止期拮抗CetZ1以维持盘状形态。
• 肌动蛋白同源物：广古菌的crenactin通过结合arcadin实现多功能性（如分裂和形态维持），而阿斯加德古菌的lokiactin已具备类真核微丝结构，并携带gelsolin等调控蛋白。

阿斯加德古菌：真核特征的桥梁

阿斯加德古菌（如Ca. L. ossiferum）的细胞骨架展现出惊人的真核特征：

• 微管蛋白：Lokitubulin形成异源二聚体，组装成原始微管（mini-microtubules），填补了FtsZ与真核微管间的进化空白。
• ESCRT-III系统：其简化版多组分相互作用机制可能是真核复杂ESCRT机器的前身。
• 动态膜系统：囊泡化与多叶形态暗示细胞内膜运输的早期演化。

复制与功能的进化博弈

古菌骨架蛋白的进化呈现两种策略：

1. 基因复制与特化：如FtsZ1/2、CetZ1/2和CdvB1-3通过功能分化实现精准调控；
2. 保守与多功能化：单拷贝的crenactin或Thermococci的CetZ可能通过结合伙伴（如arcadin）扩展功能，类似真核肌动蛋白的多效性。

这些发现揭示了从“单一功能-多拷贝”到“单一拷贝-多功能”的进化过渡，为理解真核细胞复杂性起源提供了分子蓝图。