非洲象如何利用叶片颜色视觉线索优化觅食决策？——基于色觉辨别的行为实验研究

本研究通过视觉选择实验首次揭示非洲象(Loxodonta africana)能利用叶片颜色(light green/dark green/brown)作为近距离(≤10 m)觅食线索，证实其虽具二色视觉(dichromatic vision)，仍可通过亮度/对比度等视觉参数辨别叶片发育阶段(CP/fiber ratio)，为理解巨型食草动物多尺度觅食策略(small-scale foraging decisions)提供新视角。

　　

非洲象的色觉觅食策略：从叶片颜色到营养选择

Abstract
作为陆生最大食草动物，非洲象面临空间和时间上高度异质的食物资源分布。最新研究发现其能通过嗅觉定位食物斑块，但视觉线索（特别是叶片颜色这一食物质量代理指标）在觅食决策中的作用尚属未知。通过4头半驯化象的视觉选择实验，研究证实它们在≤10 m距离能区分代表不同营养质量的叶片颜色（浅绿=新生高质，深绿=成熟低质，棕=衰老劣质），但无法在更远距离辨别，表明视觉线索主要用于斑块内精细采食决策。

Introduction
食草动物面临的核心挑战是定位高质量食物资源。叶片颜色变化与营养质量显著相关：新生浅绿叶具有高粗蛋白/纤维比(CP/fiber ratio)，成熟深绿叶次之，衰老棕叶因养分回收质量最低。虽然非洲象具有二色视觉（缺乏红绿色觉），但可能通过亮度对比检测伪装食物。进化角度而言，利用颜色线索可提升觅食效率，但大象视觉系统的空间分辨率限制尚未明确。

Methods
实验在南非Bela Bela的Adventures with Elephants进行，选用4头成年象（3雌1雄）。设计3种1 m直径色盘（基于Combretum zeyheri叶片RGB值），通过金属架展示于3-80 m距离。采用正强化训练（选择高质量颜色奖励游戏颗粒），测试不同距离下对颜色对的辨别能力。为排除干扰，实验采用双盲设计，每次试验后随机调换色盘位置并清洁气味痕迹。

Results
广义估计方程(GEE)分析显示：

1. 颜色组合：能显著区分所有颜色对（χ²
   =9.251, p=0.010），偏好顺序为浅绿>深绿>棕
2. 距离效应：仅在≤10 m距离表现优于随机选择（χ²
   =89.929, p<0.001），20-80 m选择随机
3. 例外模式：
   • 浅绿vs棕在5 m辨别失败（可能因样本量小）
   • 深绿vs棕在20 m出现反常辨别（或亮度对比增强所致）

Discussion

1. 视觉限制：与亚洲象研究一致，非洲象表现出近视特征(near-sighted)，符合视网膜神经节细胞分布研究(Pettigrew et al. 2010)。
2. 生态意义：近距离(<5 m)辨别能力支持其选择性采食行为——优先选择叶片而非枝条(Owen-Smith 2012)，与树干触觉范围(Stone & Halasz 1989)高度匹配。
3. 感官补偿：虽然视觉用于斑块内决策，但长距离(>10 m)觅食可能依赖嗅觉(Schmitt et al. 2018)，形成多模态感知策略。
4. 二色视觉优势：尽管无法感知红绿光谱，但可能通过S-视蛋白(λ_max
   =424 nm)增强蓝黄对比度(Yokoyama 2005)，这对检测旱季枯黄背景中的绿芽尤为重要。

创新与局限
首次量化非洲象颜色辨别距离阈值，但存在：①样本量小(n=4) ②未控制亮度变量 ③未测试自然树冠尺度。未来研究可结合眼动追踪与野外观察，揭示视觉-嗅觉线索的交互作用机制。这些发现为理解巨型食草动物的感官生态学(sensory ecology)提供了重要基准。