动物迁徙中社会学习的演化与稳定性：临界阈值与种群动态的非线性关系

本研究针对动物长距离迁徙的维持机制这一生态学难题，通过建立季节性迁徙种群模型，揭示了社会学习(social learning)在迁徙策略维持中的关键作用。研究人员创新性地将种群划分为不同迁徙策略的"contingents"，引入社会性参数σ和记忆概率Mij ，发现社会学习存在非线性临界阈值，可导致迁徙策略的突然消失。该研究为理解大西洋蓝鳍金枪鱼(Thunnus thynnus)等物种的迁徙崩溃现象提供了理论框架，对动物保护具有重要启示。

　　

在广袤的自然界中，从非洲草原的角马到太平洋的鲑鱼，动物迁徙始终是生态学中最壮观的生命现象之一。然而，这些跨越千里的集体行为背后隐藏着怎样的维持机制？为何某些物种的迁徙路线会突然消失？这些谜题一直困扰着生态学家。以大西洋蓝鳍金枪鱼为例，该物种在20世纪60年代突然从北欧水域消失，又在2010年代神秘重现，这种"迁徙崩溃"现象传统理论难以完美解释。

丹麦技术大学(DTU)等机构的研究团队在《Movement Ecology》发表的研究，首次将社会学习理论与迁徙生态学相结合，建立了包含社会性参数σ的种群动态模型。研究揭示了迁徙策略维持的脆弱性根源——当社会学习效率低于临界阈值时，整个迁徙群体可能突然崩溃且难以恢复。这一发现不仅解释了历史观测中的迁徙消失现象，更为气候变化背景下迁徙物种的保护提供了新视角。

研究采用三个关键技术方法：1)建立包含社会学习率L_ij
=εσ²
n_i
n_j
(δ_i
n_i
-δ_j
n_j
)的微分方程模型；2)通过演化入侵分析(evolutionary invasion analysis)确定社会性σ的演化稳定策略(ESS)；3)数值模拟展示参数空间中的双稳态区域。模型参数基于大西洋蓝鳍金枪鱼的生物学特征校准。

社会性、入侵与种群动态

研究发现社会性σ是维持迁徙的关键：当σ=1时，即使仅引入1个迁徙个体(t=50)，迁徙群体也能快速形成；而σ=0.4的群体在死亡率μ升高时会永久丧失迁徙能力。这解释了为何某些物种在环境压力消失后仍难以恢复历史迁徙路线。

迁徙的阈值效应

模型揭示了双稳态现象：在特定参数范围内，系统既存在稳定的迁徙状态(n₁
^*

0)，也存在稳定的非迁徙状态(n₁
^*
=0)。这种"生态记忆效应"导致种群可能因短期扰动而永久改变迁徙策略，形成生态学中的滞后现象(hysteresis)。

演化稳定策略

通过成对入侵图(PIP)分析发现，社会性σ存在两个ESS：σ
=0的非社会策略总是稳定，而σ
≈0.4的社会策略仅在特定条件下稳定。当栖息地质量δ₁
^-1
降低或学习效率ε不足时，社会ESS会消失，导致种群不可逆地失去迁徙能力。

社会性与种群规模

反直觉的是，最大种群规模出现在σ≈0.5，但ESS却位于σ≈0.4。这表明自然选择偏向个体适合度最大化而非群体规模最大化，揭示了迁徙策略演化中的"囚徒困境"。

学习效率与种群脆弱性

学习效率ε存在临界阈值(ε≈0.0075)：低于该值时，社会ESS消失；高于该值时，L₀₁
随ε增加而增加。这表明即使社会性σ降低，只要迁徙个体密度足够，仍能维持知识传递。

这项研究开创性地将社会学习机制引入迁徙生态学，其核心贡献在于：1)揭示了社会学习临界阈值导致的迁徙脆弱性；2)阐明了环境变化通过σ的ESS影响迁徙策略的演化路径；3)解释了历史观测中的迁徙崩溃现象。特别是，模型预测渔业对高龄个体的选择性捕捞(降低ε)可能永久改变种群迁徙策略，这对海洋保护具有直接指导意义。

研究建立的"contingent"框架为理解部分迁徙(partial migration)现象提供了新范式。未来研究可扩展至多栖息地系统，并加入探索行为(exploration term)等机制。该成果不仅适用于鱼类，对理解鸟类和哺乳动物的集体迁徙同样具有启示，为应对气候变化下的生物保护提供了理论基石。