附生开花植物的地理分布范围与稀有性：全球尺度下的进化与保护启示

本研究针对一个多世纪以来关于附生植物(epiphytes)地理分布范围的争议假设，通过整合全球330,087种被子植物（含27,184种附生植物）的分布数据，结合系统发育比较方法，揭示了附生生活型对物种分布范围的影响机制。研究发现附生植物平均比近缘陆生物种具有更大分布范围，支持其扩散优势假说；但约45%附生植物的分布范围<20,000 km2 （符合IUCN易危物种标准），51%的标本记录≤5份，显示其高度脆弱性。该研究为热带生态系统保护提供了关键科学依据，发表于《Nature Plants》。

　　

在热带雨林的树冠层中，附生植物如同空中花园的建造者，它们不扎根土壤而生长在其他植物体上。自1888年Schimper提出"附生植物比陆生植物分布更广"的经典假说以来，这个观点主导了长达一个世纪的生态学认知。然而近年区域研究表明，附生植物的分布模式远比想象复杂——在秘鲁，凤梨科和天南星科的附生植物确实表现出较低的特有性，但附生兰花却比陆生近缘种分布更局限。这种矛盾暗示着：我们可能严重低估了这些"空中居民"的灭绝风险。

为了解开这个世纪谜题，英国皇家植物园邱园领衔的国际团队开展了迄今为止最全面的附生植物生物地理学研究。研究人员整合了世界维管植物名录(WCVP)的全球分布数据、全球生物多样性信息平台(GBIF)的标本记录，以及包含329,798个物种的系统发育树，对被子植物中27,184种附生植物进行了多维度分析。这项发表于《Nature Plants》的研究颠覆了传统认知：虽然附生生活型本身确实能促进扩散（使分布范围比陆生近缘种平均大46-54%），但附生植物高度集中于几个快速辐射进化的类群（如76%的附生种类属于兰科），这些类群普遍具有小范围分布特征，导致约半数附生植物符合IUCN易危物种标准。

研究采用了三项关键技术方法：(1)基于WCVP的368个植物地理单元分布数据；(2)整合GBIF标本记录计算分布范围(EOO)和标本数量；(3)使用100棵系统发育树进行系统发育广义最小二乘法(PGLS)分析，控制进化关系的影响。特别关注了标本记录≤5份或EOO<20,000 km²
的稀有物种。

地理分布格局

分析显示65%的附生植物仅分布于单一植物地理单元（陆生植物为56%）。附生植物在72个高纬度和沙漠地区完全缺失。对于局限分布物种（≤4个地理单元），附生植物的标本记录中位数（5份）显著低于陆生植物（14份），EOO中位数（29,003 km²
）也较小（陆生植物45,880 km²
）。

系统发育效应

普通回归模型显示附生植物在所有指标上范围更小（图2左），但PGLS分析揭示出相反模式：排除系统发育影响后，附生状态使标本数增加58%（95%CI 57-59%），EOO扩大54%（47-61%）。

。这种"悖论"源于附生植物集中分布于兰科等小范围类群——这些家族中无论附生还是陆生物种都呈现范围收缩特征（图3）。

稀有性危机

8,170种附生植物中45%的EOO<20,000 km²
（IUCN易危阈值），20,322种中51%的标本≤5份，均显著高于陆生植物（29%）。特别值得注意的是，陆生凤梨科植物的EOO中位数（8,728 km²
）仅为全被子植物中位数的1/5，暗示岩生植物(lithophytes)的特殊脆弱性。

讨论部分指出，附生植物的分布格局是两种进化力量博弈的结果：一方面，树冠高度促进种子扩散（如兰科的粉尘状种子、凤梨科的羽状种子）；另一方面，附生类群的快速辐射进化（如兰科与凤梨科的净多样化率超过被子植物平均水平）导致大量小范围近缘种。研究强调，附生植物对气候变化的高度敏感性（依赖大气湿度）叠加其缓慢的生活史对策，使其面临双重威胁。目前仅有7%的附生植物被IUCN评估（远低于被子植物整体水平），研究者呼吁优先评估兰科等关键类群的保护状况。

这项研究从根本上改变了我们对附生植物生物地理格局的理解：不是附生生活型本身，而是其所关联的进化历史塑造了它们的分布命运。这些发现为热带生物多样性保护提供了新视角——保护策略需要同时考虑生活型适应性和谱系进化历史，这对全球变化背景下的生态系统管理具有重要指导意义。