高山生态系统中赤狐对顶级捕食者狼的时空行为响应：回避还是吸引？

为解决顶级捕食者与次级食肉动物间的资源分配机制问题，意大利Gran Paradiso国家公园的研究团队通过相机陷阱监测，首次运用复发事件分析(PAMM)技术，揭示了狼(Vulpes vulpes)与赤狐(Canis lupus)的时空互作模式。研究发现两者存在显著时空吸引现象，尤其在春季赤狐活动强度与狼呈正相关，挑战了传统"回避假说"，为高山生态系统捕食者互作理论提供了新见解。

　　

在生态学领域，顶级捕食者与次级食肉动物的相互关系一直是研究热点。随着全球大型食肉动物种群恢复，理解这些物种如何共享空间和资源变得尤为重要。传统理论认为，次级食肉动物会通过时空生态位分化避免与顶级捕食者竞争，但近期研究提示可能存在更复杂的互作模式。特别是在欧洲阿尔卑斯山区，狼群的重新定居为科学家提供了独特机会，观察这一动态生态过程。

意大利Gran Paradiso国家公园的研究团队针对这一科学问题展开深入研究。该保护区拥有丰富的有蹄类动物群落，包括野猪(Sus scrofa)、北山羊(Capra ibex)等5个物种，为狼和赤狐提供了充足的食物资源。研究团队通过全年相机陷阱监测，结合创新的复发事件分析方法，首次系统评估了这两种食肉动物的时空行为模式。

研究方法上，团队在336 km²
研究区域内设置74个相机陷阱点，采用2×2 km网格系统布局。数据采集历时12个月(2021年12月至2022年11月)，共获得3840次赤狐和963次狼的观测记录。关键技术包括：(1)核密度估计法量化物种间时间重叠度；(2)复发事件分析(PAMM)评估精细时间尺度互作；(3)广义线性混合模型(GLMM)分析空间关联性；(4)生境特征量化(包括海拔、冠层覆盖度等)。

研究结果部分，在"时间分析"中发现：狼与赤狐在所有季节均表现出高度时间重叠(Δ₄

0.75)，且春季在高狼活动区域(HWS)的赤狐活动强度显著增加(P=0.001)。"精细尺度回避/吸引"分析显示：赤狐观测率在狼出现后立即达到峰值(对数风险值1.25)，随后24小时内降至0.6，支持吸引假说(H2b)。"空间关联"模型表明：春季狼与赤狐检测率呈正相关，森林生境中赤狐出现率更高，相机高度与检测率负相关。

讨论部分指出，这些发现挑战了传统生态位分化理论，表明在资源丰富的阿尔卑斯生态系统中，次级食肉动物可能通过时空关联而非回避策略来获取资源。特别值得注意的是，春季的强关联可能与繁殖期营养需求增加相关，赤狐可能利用狼捕杀的尸体作为重要食物来源。研究还提示，人类活动压力可能导致两种食肉动物均趋向夜行性活动模式，但季节对比数据并不完全支持这一假说。

该研究的创新点在于首次应用复发事件分析技术于捕食者互作研究，为生态行为学方法学带来突破。成果发表在《Animal Behaviour》上，对理解食肉动物群落动态、预测狼群扩张的生态影响具有重要价值。未来研究需结合食性分析和长期种群监测，进一步验证"致命吸引假说"在阿尔卑斯山区的适用性。