寄居蟹触角"凝视"行为揭示化学感知注意力的调控机制：从反射性到自主性注意的进化证据

本研究通过创新性地监测寄居蟹Pagurus bernhardus触角摆动方向的"化学凝视"行为，首次在甲壳类动物中证实了注意力受脆弱性调控的双重机制。研究人员通过操纵外壳（内在脆弱性）和光照（外在脆弱性）条件，结合四种生态相关化学刺激（捕食者、同种、觅食和控制），发现70%个体表现出反射性注意（bottom-up），而外壳携带者能自主延长注意时长（top-down），为无脊椎动物认知评估提供了新范式，对理解化学感知物种的注意偏倚和潜在感知能力具有重要意义。

　　

在动物认知研究领域，视觉主导的注意力评估范式长期占据统治地位，这导致依赖化学感知（chemosensation）的无脊椎动物认知研究面临方法学瓶颈。尤其对于寄居蟹这类以触角作为主要信息获取器官的物种，传统基于"眼球运动-视觉刺激"的研究模式显然不适用。Pagurus bernhardus作为潮间带生态关键物种，其生存依赖快速评估捕食风险、寻找贝壳和识别同种等能力，但化学感知如何调控其注意力分配仍是未解之谜。

英国普利茅斯大学的研究团队创新性地将触角摆动方向变化类比为"化学凝视"，通过系统操纵外壳（shell presence）和光照（white/red light）两种脆弱性因素，结合四种生态相关水溶性刺激（欧洲滨蟹Carcinus maenas捕食者信号、同种个体信号、海螺Littorina littorea觅食信号及海水对照），对231只寄居蟹进行慢速视频（240 fps）行为分析。研究首次在甲壳类中证实：触角摆动方向变化可作为注意力评估的有效指标，相关成果发表于《Animal Behaviour》。

关键技术包括：(1)正交实验设计（15个体/处理组）控制内在（外壳状态）与外在（光照）脆弱性；(2)LabCam Ultra显微摄像系统捕捉触角微运动；(3)BORIS软件（v8.25.4）进行盲法行为编码；(4)广义线性模型（GLM）分析注意转移概率、潜伏期（latency）和持续时间（duration）的三维交互效应。样本来自英国康沃尔郡Hannafore Point和普利茅斯Mount Batten潮间带种群。

【注意转移概率的脆弱性调控】
研究发现70%个体表现出显著高于随机水平（P<0.0001）的触角方向转移，证实反射性注意存在。三因素交互分析揭示：无壳个体在白光下对捕食者（C. maenas）和同种刺激的反应概率最高（D_3,202
=236.58, P=0.039），而带壳个体对所有刺激均保持高反应性（D_1,225
=271.36, P=0.047）。这表明外壳缺失时，个体会优先处理风险相关信号，体现注意偏倚（attention bias）的生态适应性。

【响应潜伏期的多维度调控】
质量与光照的交互作用显著影响对数潜伏期（F_3,126
=6.57, P=0.00037）：无壳小个体对捕食者信号反应最快，而红光下同种刺激引发最快响应。性别差异显示雌性对觅食刺激反应更敏捷（F_3,126
=3.34, P=0.021），反映生殖期能量需求的刺激显著性（salience）差异。

【注意持续时间的自主调控证据】
带壳个体注意持续时间显著更长（F_1,135
=5.44, P=0.021），且雌性持续时间随质量增加而延长（F_3,135
=9.64, P=0.0023）。这种根据保护状态调整注意资源分配的模式，提示可能存在top-down注意控制，即评估意识（assessment awareness）的初级形式。

讨论部分指出三个突破性发现：首先，触角"化学凝视"范式成功突破视觉中心主义方法局限，为甲壳类认知研究建立新标准。其次，脆弱性通过改变信号显著性（如无壳状态提升风险刺激价值）和个体警戒性（vigilance）双重途径调控注意分配。最重要的是，注意持续时间的环境依赖性调整，为甲壳类可能存在自主注意控制提供了首个行为证据，这对理解无脊椎动物认知复杂度具有里程碑意义。

该研究启示：化学感知物种的认知评估需开发感官生态适配的方法学体系。触角作为多模态感觉器官（整合chemo-mechanosensation），其运动模式可反映高阶信息处理过程。作者Ari Drummond等提出的"antennular gaze"概念，不仅为Pagurus bernhardus的生存策略提供新解，更开创了无脊椎动物注意机制研究的全新路径，对动物认知进化、甲壳类福利评估及仿生机器人传感系统设计均有深远影响。