综述：白蚁社会中的合作与冲突

这篇综述深入探讨了白蚁（termites）作为二倍体真社会性（eusociality）昆虫的独特进化路径，系统分析了其群体内冲突的理论基础（如非单配制non-monogamy、继承权争夺inheritance conflict）及实证研究，特别强调了工蚁生殖潜能（workers' reproductive potential）从全能性（totipotent）到不育性（sterile）的梯度如何影响冲突模式，为理解社会性昆虫的进化博弈提供了新视角。

　　

引言

白蚁作为独立于膜翅目（Hymenoptera）进化出真社会性（eusociality）的蜚蠊目昆虫，其二倍体（diploid）特性导致群体内冲突模式与蚂蚁、蜜蜂等存在显著差异。基于汉密尔顿法则（Hamilton’s rule），白蚁的利他行为（altruism）可通过间接适合度（indirect fitness）解释，但群体成员非克隆关系仍可能引发冲突。单配制（monogamous）群体中，工蚁与后代的亲缘系数（r=0.5）等同于兄弟姐妹关系，理论上无生殖冲突；但非单配制（如多后制polygyny或群体融合colony fusion）和继承权争夺（如工蚁发育为补充生殖蚁neotenics）会打破平衡。

理论：白蚁冲突的成因

亲缘关系变异效应

• 非单配制：多后制（常见于白蚁科Termitidae）或群体融合（常见于木栖性白蚁）会降低巢内平均亲缘度，增加方差，可能引发亲缘歧视（nepotism）。例如，干木白蚁Cryptotermes secundus
  野外25%群体存在融合现象。
• 继承与近交：当工蚁通过发育为补充生殖蚁继承繁殖位时，近交（inbreeding）会提高亲缘度但加剧繁殖权竞争。例如，工蚁与自身后代亲缘度（r_offspring
  =0.5）高于兄弟姐妹后代（r_{siblings' offspring}
  =0.25）。

工蚁生殖潜能梯度

从全能性（可发育为有翅生殖蚁或补充生殖蚁）、多能性（仅能成为补充生殖蚁）到不育性工蚁，直接适合度（direct fitness）重要性递减。木栖性白蚁（如Kalotermitidae）因食物资源集中，工蚁对发育路径控制力强；而觅食性白蚁（如Termitidae）工蚁发育更受群体调控。

权力：发育控制权

木栖白蚁工蚁可通过自我喂养抵抗社会控制，而觅食性白蚁早期若虫依赖群体喂养，权力（power）差异显著。工蚁不育性（sterility）的进化可视为冲突解决机制，通过剥夺工蚁繁殖权减少实际冲突。

实证研究

继承权冲突

• 全能性系统：C. secundus
  在孤儿群体中，仅高营养供给个体能成功成为新生殖蚁，低价值巢穴中更多工蚁选择发育为有翅蚁而非参与竞争。
• 多能性系统：Reticulitermes flavipes
  中补充生殖蚁通过撕咬竞争，败者被工蚁捕食，体现激烈 policing 行为。

亲缘歧视证据

食物充足时C. secundus
无亲缘偏好，但资源受限时工蚁对近亲的照料行为（如交哺trophallaxis）显著增加。相反，Nasutitermes corniger
（Termitidae）多后制群体中未检测到后蚁照料偏袒。

结论

白蚁社会冲突研究揭示工蚁生殖潜能与生态类型（木栖vs觅食）的强关联性，继承权争夺普遍存在而亲缘歧视罕见。未来需结合分子机制（如表观调控）与野外实验深化理解。