综述：多样化走向灭绝：奥陶纪的海洋与气候背景

这篇综述系统探讨了奥陶纪（470–443?Ma）从大生物辐射事件（GOBE）到晚期大灭绝（LOME）的环境-生物协同演化机制，基于地球系统模型（CESM）揭示了有机碳埋藏触发长期冷却、碳同位素扰动（δ13Ccarb）及海洋氧化还原异质性的关键作用，为理解古生代气候-生物转折提供了新视角。

　　

Abstract

奥陶纪（470–443?Ma）见证了地球生命史诗般的演化轨迹：从大奥陶纪生物辐射事件（GOBE）到晚奥陶世大灭绝（LOME），生物多样性经历了空前起伏。气候-海洋-地质事件的复杂交互驱动了碳循环波动与环境异质性。通过社区地球系统模型（CESM）以10-Myr分辨率模拟发现，有机碳埋藏增加引发长期冷却，最终导致赫南特冰期、碳同位素扰动（如HICE），同时大气氧（O₂）上升而CO₂下降。全球尺度上氧化的水团扩张，但低纬度陆缘海仍缺氧。这种异质性氧化还原结构与类似拉尼娜的赤道上升流重组，标志着地球历史上最根本的海洋氧化事件之一。

Introduction

奥陶纪（~485–443?Ma）以岩石圈-生物圈协同演化为特征。GOBE使属级多样性增长四倍，而LOME导致85%海洋无脊椎动物灭绝。中-晚奥陶世（达瑞威尔阶至早凯迪阶）作为GOBE顶峰至LOME的过渡期，其生物演化速率仍存争议。除生物因素（如捕食关系演化）外，古环境剧变——如近现代温度冷却（δ¹⁸O_apatite数据支持）和大气-浅海氧化（van de Velde et al., 2018）——深刻影响了生物圈。LOME的触发机制则与冰期扩张和缺氧加剧密切相关。

Biodiversification and marine ecosystem development

GOBE以古生代演化动物群辐射为标志，笔石、牙形石等浮游生物和底栖群落同步多样化。中奥陶世后，生态位构建（如礁系统复杂化）与氧化水体扩张共同促进了生物复杂度提升。值得注意的是，不同古生物数据库对GOBE持续时间的估算差异，可能源于陆表海与开阔洋盆的氧化还原异质性。

Carbon isotope perturbations

奥陶纪δ¹³C_carb记录显示从特马豆克阶至凯迪阶早期整体上升，包含MDICE、GICE等多次正漂移。这些扰动反映有机碳埋藏脉冲（如中奥陶世黑色页岩事件）对碳循环的重塑。CESM模拟表明，火山活动（Liu et al., 2019b）与塔科尼克造山运动（Swanson-Hysell and Macdonald, 2017）增强的硅酸盐风化，共同驱动了CO₂下降和冰期发展。

Seawater strontium isotopes

中-晚奥陶世海水⁸⁷Sr/⁸⁶Sr从0.7088骤降至0.7078，指示海底热液通量增加与大陆风化减弱。这一现象与冈瓦纳西缘上升流增强（CESM模拟结果）同步，可能通过营养盐输入刺激初级生产力，进而影响碳埋藏效率。

Interplay between carbon-cycle perturbations and environmental variations

碳循环扰动通过"生物泵"效应与气候形成反馈：有机碳埋藏→大气O₂上升/CO₂下降→全球冷却→冰川扩张→海退→陆架缺氧区收缩。这种非线性过程解释了为何GOBE顶峰期（凯迪阶）与最大碳同位素正漂移（GICE）共存，而LOME前夕（赫南特阶）则出现碳同位素负偏（HICE）。

CESM model simulations

470–440?Ma的模拟显示，赤道太平洋上升流增强导致冈瓦纳西缘营养盐富集，促进生产力爆发。同时，大陆风化增强（⁸⁷Sr/⁸⁶Sr下降佐证）加速CO₂消耗，最终触发冰期。值得注意的是，模型再现了低纬度"氧最小带"的持久性，这与腕足动物δ³⁴S数据揭示的局部硫化水体（Kozik et al., 2023）高度吻合。

Summary and future perspectives

中-晚奥陶世环境-生物协同演化研究仍面临三大挑战：1）古地理重建精度限制CESM参数化；2）陆表海与开阔洋盆的微环境差异需更高分辨率指标；3）早期陆生植物（Yuan et al., 2023）对风化-气候反馈的量化亟待深入。整合多尺度环境代用指标与新一代地球系统模型，将是揭示GOBE-LOME转换机制的关键。