基于次生木质部解剖学特征的早期木质化真叶植物分类新方法开发与应用

为解决早期木质化真叶植物化石分类难题，美国加州州立理工大学洪堡分校团队开发了4项定量指标（Tn/Tn-1、Tn/累积R、RITn/Rn和MI），成功区分了早泥盆世Franhueberia gerriennei等5个木质类群，并发现2个新分类单元。该研究为化石植物分类提供了创新方法，对理解维管形成层早期演化具有重要意义。

　　

在植物演化史上，木质化生长（即次生生长）的出现是陆地植物征服陆地环境的关键创新之一。然而关于这一重要特征的起源和早期演化，古植物学界长期存在认知空白——直到21世纪初，人们还认为中泥盆世（约3.9亿年前）才出现最早的木质化植物。近年来在法国和加拿大早泥盆世地层（约4.1-3.95亿年前）陆续发现的化石证据彻底改变了这一认知，但也带来了新的科学问题：这些最古老的木质化植物究竟有多少分类多样性？它们之间如何区分？由于化石保存不完整，传统依赖初级木质部特征的分类方法常常失效，亟需建立基于次生木质部解剖特征的定量分类新方法。

美国加州州立理工大学洪堡分校的Emma Casselman和Alexandru M.F. Tomescu团队在《Annals of Botany》发表的研究填补了这一空白。研究人员创新性地开发了4个定量指标来刻画管胞大小与位置的关系：管胞切向尺寸相对变化率（Tn/Tn-1）、管胞切向尺寸与累积径向距离关系（Tn/累积R）、相对切向增量与径向尺寸比（RITn/Rn）以及径向文件平均切向增量（MI）。通过对现存裸子植物（银杏、松树、红杉和麻黄）木材的验证性分析，证实这些指标能有效区分不同属级分类单元。

关键技术方法包括：1）对加拿大魁北克Battery Point组（早泥盆世Emsian期）6件新化石标本进行醋酸纤维膜揭片技术处理；2）测量管胞切向（T）和径向（R）尺寸，建立11种候选指标；3）通过ImageJ软件量化分析，最终筛选出4种最具区分力的指标；4）将新指标应用于已描述的早泥盆世木质类群（Armoricaphyton、Franhueberia等）和新标本的比较分析。

【次生木质部定量指标的开发与验证】研究发现现存裸子植物中，Tn/Tn-1回归能区分松树根系与银杏类群（R²
=0.12-0.91），而Tn/累积R回归可特异性区分银杏与其他类群。MI值分析则显示麻黄茎与其他类群存在显著差异（p<0.05），证实所选指标具有属级区分效力。

【早泥盆世木质类群的区分】应用新指标成功区分了4个已描述类群：Armoricaphyton与Psilophyton在Tn/Tn-1回归中重叠但MI值差异显著（p<0.05）；Franhueberia与Gmujij虽在三个回归中重叠，但初级木质部形态（前者为单柱状，后者为四裂星状）提供了补充区分依据。

【新化石标本的分类归属】定量分析结合解剖特征表明：标本5和6可确认为Franhueberia gerriennei的新材料，其MI值（1.5-3.0μm/管胞）与模式标本无统计学差异；标本1和2代表新分类单元Woody euphyllophyte sp. A，具有最大管胞尺寸（50μm切向）和显著木质部厚度（3.66mm）；标本3可能代表第三个新类群Woody euphyllophyte sp. B，兼具典型单列射线和Gmujij型（管胞替代型）射线。

讨论部分指出，这些早泥盆世木质化植物在径向系统组织上已呈现显著多样性：Franhueberia具有典型单列射线，Armoricaphyton包含多种射线类型，而Gmujij和Woody euphyllophyte sp. B则发育独特的管胞替代型射线。特别值得注意的是，部分标本的次生木质部厚度达3.66mm，暗示这些植物可能已具备双面形成层（bifacial cambium）——这一特征以往被认为仅存在于后来的木本植物支系（lignophyte clade）中。研究建立的定量比较方法为化石材料稀少的早期陆生植物分类提供了新范式，对理解维管形成层发育程序的模块化演化（modular evolution）具有深远意义。