粗木质残体(CWD)对云杉人工林陆地蜗牛多样性维持的关键作用：最小保留量阈值与生态管理启示

针对云杉人工林管理导致的生物多样性下降问题，本研究通过对比自然保护区和经营林地的蜗牛群落，揭示了粗木质残体(CWD)体积(4 m3 ·ha?1 和20 m3 ·ha?1 阈值)与山毛榉(Fagus sylvatica)对维持蜗牛多样性的协同效应，为酸性贫瘠环境中CWD作为"微生境避难所"的功能提供实证，对优化森林经营策略具有紧迫的生态意义。

　　

在18世纪以来欧洲中部大规模云杉(Picea abies)人工林扩张的背景下，森林生态系统正面临严峻挑战。这些经济导向的单一树种种植不仅改变了原有植被结构，更通过酸性针叶凋落物导致土壤pH值下降、钙元素流失，形成对陆地蜗牛等土壤生物极不友好的环境。与此同时，集约化管理导致粗木质残体(CWD)数量锐减，进一步削弱了生态系统的承载能力。蜗牛作为移动能力差、依赖钙质外壳的"环境哨兵"，其群落衰退直接反映了森林健康度的恶化。更令人担忧的是，气候变化加剧了云杉林的脆弱性，近年中欧地区频发的干旱和树皮甲虫灾害，使得如何通过生态管理增强森林韧性成为迫切课题。

为量化CWD对蜗牛多样性的维持作用，研究人员在捷克共和国选取4对云杉经营林(MF)与邻近自然保护区(NR)对比研究。通过50 m×50 m样方设计，采集云杉、山毛榉、CWD和基质4类微生境的凋落物样本，结合土壤pH、钙含量、湿度等指标，运用广义估计方程(GEE)和线性混合模型(LME)分析物种丰富度与环境的关联。

3.1.1 环境变量
PCA分析显示第一轴代表云杉基面积与土壤pH/山毛榉基面积的负相关，第二轴反映冠层开放度与CWD分解等级的正相关。蜗牛物种数与第一轴呈显著负相关，印证云杉主导环境的抑制作用。

3.1.2 物种丰富度与环境预测因子
NR样方蜗牛中位数(15种)显著高于MF(7种)。GEE模型表明土壤pH和CWD体积是物种数的最强正向预测因子，每公顷增加1 m³
CWD可提升0.336个物种。控制pH效应后，4 m³
·ha^?1
成为防止多样性显著下降的临界值，而20 m³
·ha^?1
能支持敏感种(如Discus ruderatus)存活。

3.1.3 物种组成变异
MDS排序揭示NR与MF样方明显分离。db-RDA显示土壤pH(解释9.3%变异)和云杉基面积是组成分异的主因。CWD相关物种如Macrogastra plicatula集中分布于高CWD样方，而耐酸广布种(Arion fuscus)占据贫瘠样方。

3.2.1 微生境尺度物种丰富度
CWD微生境物种数显著高于其他类型(p<0.001)，山毛榉微生境次之。LME证实CWD体积对蜗牛数的正向效应仅在CWD和山毛榉微生境显著，表明其改善作用具有生境特异性。

3.2.2 微生境间物种组合
CWD微生境兼具最高β多样性，其腐烂木质为 Clausiliidae(烟管螺科)等专性物种提供栖息所。相反，云杉和基质微生境被广布种主导，显示CWD在酸性环境中的"生态岛"功能。

讨论部分强调了三重机制：CWD通过缓冲土壤酸化(pH提升0.232单位/m³
)、保持湿度(持水量达干重1.7倍)、提供物理庇护协同维持多样性。特别指出云杉凋落物导致土壤湿度比山毛榉低41%，而CWD能弥补这一缺陷。研究创新性地提出"双阈值"管理框架：4 m³
·ha^?1
为基本要求，20 m³
·ha^?1
是理想目标，同时建议保留山毛榉(每公顷增加1 m²
基面积可提升0.001物种数)以中和云杉的负面效应。

该成果对中欧正经历的云杉林危机具有直接指导价值：首先证实蜗牛可作为评估森林土壤健康的伞护种(umbrella species)；其次为林业部门提供了兼顾经济与生态的CWD保留标准；最后警示当前MF中CWD平均体积(0.04-14.4 m³
·ha^?1
)远低于阈值，亟需政策调整。随着气候变化加剧，这些发现将为构建抗干扰的混交林生态系统提供科学依据。