基于全证据的系统发育分析揭示螳螂虾(Stomatopoda)的演化时间框架及其分子与形态进化速率的关系

本研究通过整合77个形态特征、线粒体全基因组及3个核标记数据，首次对螳螂虾7个总科进行全证据系统发育分析。研究人员采用贝叶斯松弛分子钟模型结合化石校准，估算单板螯虾冠群出现于约143Ma(95%CI 199-98Ma)，证实粉碎型与穿刺型捕食附肢的早期分化，并发现形态与分子进化速率无显著相关性但存在显著的谱系间变异。该研究为甲壳动物表型-基因协同进化机制提供了新见解，发表于《Molecular Phylogenetics and Evolution》。

　　

在热带海洋的珊瑚礁缝隙中，栖息着一类拥有"生物界最快攻击速度"的奇特生物——螳螂虾(Stomatopoda)。这些身披彩虹色甲壳的掠食者可分为"粉碎型"(smashing)和"穿刺型"(spearing)两类，前者能以超过80km/h的速度挥动钙化附肢击碎贝壳，后者则装备锯齿状附肢精准刺穿猎物。尽管其独特的捕食机制和复眼结构长期吸引科学家关注，但关于螳螂虾500多个物种的演化关系仍存在三大谜团：各总科(superfamily)间的系统发育关系未明、关键形态特征的起源时间存疑、分子与表型进化速率的关系未知。

澳大利亚博物馆等机构的研究团队在《Molecular Phylogenetics and Evolution》发表的研究，通过整合多源数据给出了答案。研究人员从26个博物馆标本中获取组织样本，结合公共数据库数据，构建包含7个总科39个代表物种的数据集。关键技术包括：1) 对乙醇/福尔马林固定标本进行全基因组shotgun测序；2) 使用MITOS在线服务器注释线粒体基因组；3) 采用IQ-TREE和MrBayes进行最大似然与贝叶斯系统发育分析；4) 应用BEAST 2.6.4进行贝叶斯分子钟定年；5) 通过PhyloMAd评估数据饱和度和组成异质性。

3.1 形态与分子数据的独立分析
形态学分析显示Lysiosquilloidea总科存在并系群现象，Erythrosquilloidea嵌套其中；而分子数据则支持Pseudosquillidae作为基部类群。引人注目的是，两种数据均表明现存"粉碎型"螳螂虾构成单系群，但对其起源位置存在分歧。

3.2 全证据分析与进化速率
整合分析显著提高了节点支持率，揭示：1) Pseudosquillidae构成独立分支，不支持其传统归属的Gonodactyloidea总科；2) 冠群单板螯虾分化于143Ma，早于大西洋与太平洋分离事件；3) "粉碎型"与"穿刺型"谱系的分化发生在110Ma。速率分析发现形态进化速率变异系数(3.38)显著高于分子数据(0.40)，但二者无显著相关性(p=0.387)。

4.1 系统发育关系
研究颠覆了多个传统分类观点：1) 将具有装饰性尾节的Neocoronida从Lysiosquilloidea划归Eurysquilloidea；2) 质疑Erythrosquilloidea的独立总科地位；3) 证实Alainosquillidae的过渡形态反映其系统发育位置。这些发现提示螳螂虾捕食附肢的形态特征具有更高分类价值。

4.2 演化时间框架
与Van Der Wal等(2017)的估计相比，新研究将冠群年龄前推约50Myr。特别重要的是，粉碎型附肢的早期起源(144-85Ma)支持了Ahyong等提出的"双系起源假说"，否定了从穿刺型渐进演化的传统观点。

4.3 进化速率差异
高达12倍的形态速率变异可能反映：1) 不同解剖结构受选择压力差异；2) 形态特征的模块化进化；3) 表型可塑性影响。而线粒体与核基因速率的弱相关(R²
=0.039)暗示基因组不同区域的进化动力存在差异。

这项研究通过创新性地整合化石、形态与分子数据，不仅解决了螳螂虾高阶分类的长期争议，更建立了研究表型-基因进化关系的范式。发现的高形态速率变异为理解甲壳动物适应性辐射提供了新视角，而建立的全证据分析方法可推广至其他疑难类群的研究。未来通过增加基因组数据密度和形态特征维度，有望进一步揭示进化速率异质性的分子基础。