纤毛虫前口纲厌氧生物线粒体相关细胞器的趋同进化与代谢多样性研究

本研究通过转录组学揭示了前口纲纤毛虫厌氧物种中线粒体相关细胞器(MROs)的多次独立起源及代谢适应性。研究人员针对Prostomatea纲中Apolagynus 和Holophrya 属四个厌氧物种，结合系统基因组学与代谢通路预测，发现Clade Ⅱ物种通过ASCT/SCS介导的底物水平磷酸化(SLP)和[FeFe]氢酶产H2 的独特表型，证实了纤毛虫MROs的趋同进化模式，为真核生物厌氧适应机制提供了新见解。

　　

在生命演化的长河中，真核生物征服无氧环境的策略始终是未解之谜。线粒体相关细胞器(MROs)作为这场进化冒险的关键发明，让无数原生生物在缺氧世界开疆拓土。纤毛虫这类单细胞掠食者尤其引人注目——它们像进化实验室的"活化石"，在同一个纲内同时保存着需氧和厌氧物种，为研究线粒体向MROs的转变提供了天然样本库。然而科学界对前口纲(Prostomatea)这类生态重要却研究薄弱的类群知之甚少，特别是其厌氧成员如何重构能量代谢网络，仍是悬而未决的谜题。

中国的研究团队选择从Prostomatea纲这个特殊切口入手。通过采集湛江沿岸的沉积物样本，他们获得了Apolagynus
属三个物种和Holophrya ovum
这四类厌氧纤毛虫。运用转录组测序与代谢通路重建技术，结合155个基因构建的系统基因组树和SSU rDNA树分析，研究人员绘制出Prostomatea纲厌氧物种的进化图谱。

Phylogenies reveal that anaerobes arose several times within the paraphyletic class Prostomatea
系统发育分析颠覆了传统认知：前口纲并非单系群，而是包含六个分支(Clade Ⅰ-Ⅵ)的并系群。其中Clade Ⅱ成为首个全厌氧分支，而其他分支仅零星分布厌氧物种，暗示该类群至少六次独立进化出厌氧适应能力。

MRO metabolic adaptations in anaerobic prostomateans
代谢分析发现两种截然不同的MRO表型：Clade Ⅰ的Holophrya ovum
保留有氧条件下的氧化磷酸化(OXPHOS)能力，缺氧时通过乙酸:琥珀酸CoA转移酶(ASCT)和琥珀酰CoA合成酶(SCS)进行底物水平磷酸化(SLP)；而Clade Ⅱ的Apolagynus
物种则展现出更极端的适应——电子传递链(ETC)严重简化，除ASCT/SCS外，还利用丙酰-CoA和[FeFe]氢酶产H₂
的独特通路。

Evolutionary implications of MRO diversity
比较基因组学揭示，不同分支的厌氧前口纲纤毛虫独立演化出ETC退化模式：有的保留复合体Ⅰ和Ⅱ但丢失细胞色素，有的仅存复合体Ⅰ。这种"模块化退化"现象与Plagiopylea纲等类群形成鲜明对比，证实纤毛虫的厌氧适应存在显著的谱系特异性。

这项发表于《Molecular Phylogenetics and Evolution》的研究，首次系统揭示了Prostomatea纲厌氧物种的MRO代谢蓝图。其重要意义在于：一方面，发现[FeFe]氢酶在该类群的首次报道，扩展了真核生物产氢酶分布范围；另一方面，通过确立MRO表型与系统发育位置的对应关系，为理解线粒体退化