入侵性蓼属植物花粉形态对生境条件的响应：种内与种间变异及其生态意义

本研究针对入侵欧洲的三种蓼属植物（Reynoutria japonica、R. sachalinensis及其杂交种R. × bohemica）花粉形态变异与生境适应性的关系展开。通过分析95个样点的2850粒花粉，首次证实了长期被认为雄性不育的R. japonica存在可育花粉个体，并揭示了花粉大小和外壁厚度对生境条件的显著响应。该发现为理解入侵植物繁殖策略提供了新视角，对制定防控策略具有重要指导意义。

　　

在欧洲的河流沿岸和城市荒地，三种来自亚洲的蓼属植物——日本蓼（Reynoutria japonica）、库页岛蓼（R. sachalinensis）及其杂交种波西米亚蓼（R. × bohemica）正以惊人的速度扩张领地。这些被统称为" knotweed"的入侵者，凭借强大的无性繁殖能力成为全球最难控制的杂草之一。但令人困惑的是，尽管实验室条件下能产生可育种子，野外却极少观察到它们的实生苗。更矛盾的是，遗传学研究显示某些种群存在超出克隆繁殖预期的遗传多样性，暗示着可能存在被忽视的有性繁殖事件。

长期以来，科学界普遍认为欧洲的日本蓼种群由单一雌性克隆组成，因其花朵缺乏功能性花粉。然而，这一假设与中欧地区种群中观察到的遗传变异现象产生了冲突。与此同时，关于这三种入侵植物花粉形态特征及其对环境适应性的研究几乎空白，而这些信息对于理解其繁殖策略和入侵机制至关重要。

为了解开这些谜团，波兰波兹南生命大学的研究团队开展了一项开创性研究。通过对波兰境内95个样点的2850粒花粉进行系统分析，研究人员不仅首次证实了欧洲日本蓼种群中存在雄性可育个体，还揭示了花粉形态对七类不同生境的适应性响应。这项发表在《NeoBiota》的研究，为理解入侵植物繁殖策略提供了全新视角。

研究团队采用多学科交叉方法：通过野外采样获取95个样点的花序标本，使用光学显微镜和扫描电镜（SEM）分析11项花粉形态特征，应用多元方差分析（MANOVA）和线性判别分析（LDA）比较种间和生境间差异，并建立混合模型评估性状变异。所有样本均来自波兰境内三种蓼属植物的入侵区，涵盖道路边坡、河岸、废弃草地和多种森林类型等七类生境。

研究结果部分呈现了一系列重要发现：

花粉生产能力方面，所有检测样本均含有可育花粉，彻底颠覆了日本蓼在欧洲"雄性不育"的传统认知。日本蓼的花粉数量（5.79±16.53粒/10mm²
）显著少于库页岛蓼（236.57±331粒）和波西米亚蓼（217.54±276.77粒），但约10%的日本蓼个体花粉产量与另两种相当。

形态特征分析显示，库页岛蓼的花粉外壁纹饰为rugulate和fossulate perforate（脊状和穴状穿孔），明显区别于另两种的reticulate perforate（网状穿孔）类型。杂交种波西米亚蓼的花粉在大小（P=24.52μm）和外壁厚度（Exe=1.46μm）上表现出最大的生境响应可塑性。

生境适应性研究表明，日本蓼和波西米亚蓼的花粉形态显著受生境影响，而库页岛蓼则保持相对稳定。特别值得注意的是，生长在森林生境的个体产生的花粉最小，而人为干扰生境的日本蓼和废弃草地的波西米亚蓼则产生最大花粉。外壁厚度相关参数（Exp/P和Exp/E）被证明是对生境变化最敏感的指标。

这项研究得出了多项突破性结论：首次确证了中欧日本蓼种群存在雄性可育个体，这一发现可能解释该地区观察到的遗传多样性现象；建立了三种蓼属植物的花粉形态鉴别标准，其中外壁纹饰特征最具分类价值；揭示了花粉大小和外壁厚度对生境条件的适应性变化，特别是杂交种表现出的最强可塑性。

这些发现具有深远的生态学意义：雄性可育个体的存在意味着日本蓼可能通过有性繁殖产生新的基因型，增强其对环境变化的适应能力。研究建议在制定防控策略时，需考虑有性繁殖的潜在影响，特别是在混合种群中。花粉形态对生境的响应机制也为理解植物繁殖器官的环境适应性提供了新思路。该研究不仅填补了入侵植物繁殖生物学的重要空白，也为全球蓼属植物的防控管理提供了科学依据。