综述：植物线粒体五肽重复蛋白在转录后加工中的进展与展望

这篇综述系统总结了植物线粒体五肽重复（PPR）蛋白在RNA编辑、内含子剪接、3′非翻译区（UTR）稳定性、5′UTR成熟及翻译调控中的分子机制，探讨了工程化PPR蛋白在作物育种中的应用潜力，并提出了未来研究方向，为理解线粒体基因表达调控提供了重要视角。

　　

植物线粒体PPR蛋白的分子功能图谱

Abstract
五肽重复（PPR）蛋白是植物线粒体和质体中前体RNA转录后加工的核心因子，通过调控种子发育、雄性不育等过程影响作物产量。过去30年，拟南芥、玉米等物种中PPR蛋白的功能研究取得显著进展，但其分子机制仍存在诸多未解之谜。

Introduction
PPR蛋白由35个氨基酸的串联重复基序构成，分为仅含P-motif的P类和含P-L-S复合基序的PLS类。其中PLS类可进一步分为PPR-E、PPR-E+和PPR-DYW亚型，而P类可能携带SMR或CC等特殊结构域。这些蛋白通过特异性结合RNA，参与线粒体RNA代谢的全过程。

RNA编辑的精密调控
C-to-U编辑是植物线粒体基因表达的关键环节。PPR-DYW蛋白通过DYW结构域的锌指基序（HxE(x)_n
CxxC）催化胞苷脱氨，而PPR-E/E+亚型需招募游离DYW蛋白（如PCW1、ZmDYW2A/B）完成编辑。有趣的是，玉米中仅3个非典型DYW蛋白即可编辑200余个位点，暗示存在未知编辑因子。P类蛋白如bCCP1则通过bZIP结构域辅助编辑复合体组装。

内含子剪接的分子脚手架
线粒体中22-23个II类内含子主要分布于复合物I亚基基因（如nad1-7
），其剪接依赖PPR蛋白与CRM、mTERF等因子的协同作用。玉米PPR-SMR1作为"通用剪接因子"，与Zm-mCSF1、RNA解旋酶48形成动态复合物，参与75%内含子的剪接。而仅含4个PPR基序的SPR2可能充当结构支架，稳定剪接复合体。

UTR加工的屏障与导航
3′UTR成熟依赖PPR蛋白（如MTSF1-4）阻断外切酶降解，而5′UTR加工则涉及RPF家族引导内切酶切割。例如玉米CNS1结合ccmF_N

5′UTR形成保护屏障，拟南芥RPF3则通过重塑RNA二级结构促进ccmC
前体切割。

翻译调控的双刃剑
核糖体PPR（rPPR）蛋白如rPPR1嵌入线粒体核糖体小亚基，协助mRNA招募。而PPR-B通过结合orf138
编码区阻断核糖体延伸，恢复CMS植株育性。最新发现的线粒体通用翻译因子mTRAN1/2则揭示了A/U富集 motif在翻译起始中的核心作用。

人工PPR的育种革命
基于PPR10共识序列设计的合成蛋白可精准靶向psbA
mRNA，而改造RPF2能特异性切割nad6
或atp1
。融合DYW脱氨酶的人工编辑器更在烟草中实现de novo
RNA编辑，为打破籼粳杂交生殖隔离提供新思路。

Perspectives
未来需解析PPR-RNA互作的结构基础，阐明剪接体（spliceosome）样复合物的存在，并开发SHAPE-MaP等技术研究RNA构象动态。磷酸化调控（如OsPPR939）和蛋白酶体降解（如Lon1）等翻译后修饰机制的发现，将深化对线粒体稳态的理解。