综述：小麦株型遗传调控及未来改良前景

这篇综述系统探讨了小麦株型（包括分蘖数、株高和分蘖角度）的遗传调控机制及其对产量的影响，重点解析了QTL/基因（如RHT、TN1、TaTAC1-D1）、植物激素（如GA、SL、IAA）和作物野生近缘种（CWR）的利用价值，为设计理想株型（IPA）和应对205年全球粮食需求（5吨/公顷）提供了分子育种策略。

　　

小麦株型遗传调控的生物学基础

小麦（Triticum aestivum L.）是全球三分之一人口的主粮，但当前平均产量仅3吨/公顷，需提升至5吨/公顷才能满足2050年需求。株型改良是突破产量瓶颈的关键，其核心在于分蘖数（TN）、株高（PH）和分蘖角度（TA）的协同优化。理想株型需具备适度密度、窄分蘖角和半矮秆特性，而作物野生近缘种（如Aegilops tauschii）通过快速高通量渐渗（RHI）技术可引入优异等位基因。

分蘖数的遗传与激素调控

分蘖数直接决定有效穗数，受miR156-TaSPL17-TaTB1模块和TaD53-SL信号通路共同调控。TaOTUB1通过泛素化修饰抑制TaSPL17表达，而TaD27-B基因参与独脚金内酯合成，其RNAi突变体分蘖数增加40%。环境因素如种植密度（PD）和氮素通过调控细胞分裂素（TaCKX5）和生长素（TaPIN1s）通路影响分蘖芽萌发。表1列举了关键QTL，如6B染色体上的TN1（编码ANK-TM蛋白）和2D染色体的QHt.nau-2D。

株高调控的"绿色革命"基因网络

27个矮化基因（RHT1-RHT27）中，RHT-B1b（GA不敏感型DELLA蛋白）通过GSK3激酶磷酸化增强稳定性，抑制茎秆伸长。RHT12（GA2ox-A14）和RHT24（GA2ox-A9）则通过降解活性GA降低株高。值得注意的是，RHT8编码核糖核酸酶H-like蛋白，其与DEP1（G蛋白通路）互作可提高穗粒数。第三茎节维管束（VB）数量与抗倒伏性显著相关，Qvb-5A位点被鉴定为主要QTL。

分蘖角度的测量与遗传机制

分蘖角度影响光能利用效率，其测量方法包括极端分蘖夹角法（图4）和茎基距算法。TaTAC1-D1（5DL染色体）的Thr169Ala突变使分蘖角减小15°，而TaHST1L-A1b通过调控生长素（IAA）梯度使角度增大。野生二粒小麦中发现的HST1-like基因在驯化过程中被强烈选择，表明其育种价值。

野生资源与未来育种策略

小麦D基因组供体Ae. tauschii携带Qetn-DW-4B.1等位基因，可提升分蘖能力。合成六倍体小麦（SHW）和A-WI渐渗系为利用野生资源提供了平台。基因组编辑（如Prime Editing）和eQTL分析将加速基因挖掘，而整合phQTL（表型QTL）与代谢组数据有助于解析株型-产量互作网络。

结论

构建小麦株型遗传调控图谱需结合多组学数据和野生资源渗入。未来需聚焦RHT-B1b与DEP1的协同效应、TaTAC1-D1单倍型育种，以及SL-auxin交叉调控网络的田间验证，最终实现"智能小麦"（Smart Crops）的设计。