中国陕西中侏罗世苏苏曼尼科昆虫新属种：揭示竹节虫目早期演化关键形态特征

本研究基于中国陕西中侏罗统延安组保存完好的前翅化石，首次报道了苏苏曼尼科（Susumaniidae）新属种Yananphasma chresmodoides，通过精细的翅脉分析证实其具有典型的竹节虫目（Phasmatodea）翅脉特征（R/M/Cu独立分离），解决了长期以来关于中生代多新翅类昆虫翅脉同源性的争议，为竹节虫目早期演化提供了关键形态学证据。

　　

在昆虫演化的长河中，中生代被称为"多新翅类昆虫的黄金时代"。这一时期，大量具有狭长前翅的奇特昆虫蓬勃发展，它们翅脉上平行排列的R、M、Cu脉构成了令人着迷的几何图案。然而，这些化石昆虫的分类地位却长期困扰着学者们——它们究竟属于直翅目（Orthoptera）还是竹节虫目（Phasmatodea）？抑或是某种已经灭绝的演化支系？这个问题的核心在于翅脉系统的同源性争议。传统观点认为，竹节虫目应具有古直翅型（Archaeorthopteran）翅脉特征，即M脉与CuA脉基部融合；而Gorochov等学者则主张其具有独立的MA-MP分离模式。直到2021年，Schubnel通过对现生竹节虫的研究才澄清这一谜团：真正的竹节虫目具有完全独立的R、M、Cu脉系统。

在这一背景下，来自中国的研究团队在《Palaeoworld》发表了一项重要发现。他们在陕西榆林青云镇的中侏罗统延安组（约1.74-1.72亿年前，阿连阶期）发现了一件保存异常完好的昆虫前翅化石。这件标本的特殊之处在于其翅基部结构清晰可见，这为解决翅脉同源性争议提供了绝佳材料。

研究人员采用经典的古昆虫形态学研究方法，通过显微观察和翅脉系统重建技术，对标本进行了精细解析。研究特别关注翅基部的脉序起源模式，采用统一的翅脉命名体系进行比对分析。标本产自延安组的灰黄色粉砂质泥岩层，该地层精确的年代学框架（通过同位素测年确定为中侏罗世早期）为演化分析提供了可靠的时间标尺。

材料与方法
研究标本为一件带有正反面的前翅化石，保存于延安组典型的陆相沉积岩中。研究者采用高分辨率显微成像技术，结合现生和化石竹节虫的翅脉特征对比分析，建立了新的形态学鉴定标准。

系统古生物学
研究确立苏苏曼尼科新属Yananphasma（模式种Y. chresmodoides），其诊断特征包括：ScP与C脉间基部区域加宽、RP脉简单且起源于翅基1/4处、M脉分两支、Cu脉分化为CuA与CuP等。尤为关键的是，翅基部显示R、M、Cu三脉完全独立，CuA从Cu干发出而非与M融合，这一特征与现生竹节虫完全一致，而与古直翅类型截然不同。

讨论
这项发现彻底改变了学界对苏苏曼尼科昆虫的认识。化石显示的翅脉模式证实了Schubnel（2021）提出的竹节虫目鉴定标准：R脉分为RA和RP，M脉独立且分两支，Cu脉分化为CuA和CuP，且所有主脉在基部均独立起源。这一结果否定了Nel和Delfosse（2011）提出的CuPaα假说，表明先前对Renphasma等属的翅脉解释存在偏差。更重要的是，该化石与白垩纪的Coniphasma具有相同的翅脉构型，将竹节虫目典型翅脉特征的起源时间前推至中侏罗世。

结论
Yananphasma的发现为竹节虫目早期演化研究树立了新的形态学基准。研究证实中生代苏苏曼尼科昆虫具有典型的竹节虫目翅脉特征，澄清了该类群的系统分类位置，并为重建多新翅类昆虫的演化谱系提供了关键节点。研究者建议未来相关研究应采用本文提出的翅脉命名体系，这将有助于解决长期以来因术语混乱导致的同源性争议。

这项研究不仅填补了竹节虫目在中生代的演化空白，更展示了中国中侏罗世昆虫化石库的巨大潜力。延安组这一"化石宝库"将持续为揭示昆虫演化之谜提供珍贵线索。