多倍化驱动欧洲甜大戟（Euphorbia dulcis）物种分化与分布扩张的基因组与形态学证据

本研究通过流式细胞术、染色体计数和分子系统发育分析，揭示了甜大戟（Euphorbia dulcis）二倍体、三倍体和四倍体群体的分布格局与进化历史。研究发现多倍化（尤其是四倍体）是其向高纬度扩张的关键驱动力，但未支持高海拔适应性假说；形态学分析挑战了"多倍体器官更大"的经典理论，并提出基于倍性和地理遗传分化的新分类框架，为理解多倍体植物的生态适应性提供了重要案例。

　　

在欧洲温带森林的荫蔽处，甜大戟（Euphorbia dulcis）这种多年生草本植物展现出了令人困惑的形态多样性和广袤的分布范围。作为大戟属（Euphorbia）中少数具有多倍体变异的物种，其不同倍性群体（二倍体2n=12、三倍体2n=18、四倍体2n=24）的分布规律和进化机制长期存在争议。更耐人寻味的是，尽管其近缘种E. duvalii始终保持着二倍体状态且分布局限，甜大戟却成功殖民了整个欧洲大陆——这种现象是否与多倍化事件相关？又是如何影响其形态分化和生态适应的？

为解开这些谜团，奥地利因斯布鲁克大学等机构的研究团队开展了跨学科研究。通过整合基因组学、细胞遗传学和形态计量学方法，研究人员不仅重建了该物种的进化历史，更揭示了多倍化在植物适应性辐射中的独特作用。这项发表在《Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics》的研究，为理解多倍体植物的生态-进化动态提供了新的理论视角。

研究团队采用了四项关键技术：流式细胞术测定188个群体的相对基因组大小（RGS）并推断倍性；染色体计数验证倍性划分；核ITS和质体ndhF-trnL序列构建系统发育网络；以及78个形态特征的多元统计分析。样本覆盖了甜大戟整个分布区的192个自然种群，包括其姐妹种E. duvalii的4个对照群体。

多倍体分布与生态适应
通过RGS分析和染色体计数验证，发现二倍体仅局限在利古里亚（意大利西北）地区，而三倍体和四倍体表现出显著的扩张能力。有趣的是，二倍体反而占据最高海拔（中位数800米），四倍体则主导低地分布，直接挑战了"多倍体更适应高海拔"的传统假说。单倍体基因组分析显示显著的基因组缩减现象，从二倍体（0.402-0.436）到四倍体（0.359-0.426）呈递减趋势，暗示多倍化后的基因组精简可能促进生态适应。

系统发育与起源历史
ITS序列 dating分析表明，甜大戟与E. duvalii在中新世晚期（约380万年前）因生态位分化而分离——前者适应森林环境，后者适应草原。群体遗传分析揭示西南阿尔卑斯山是遗传多样性热点，ribotype和haplotype网络显示四倍体存在东西部两个独立起源谱系：西部类群可能源自法国南部的二倍体，东部类群则源于亚平宁半岛的二倍体群体。

形态分化与分类修订
尽管四倍体器官尺寸普遍大于二倍体（如茎叶面积增加30%），但 Western tetraploids与triploids的形态重叠度高达75%，且关键特征（如种子宽度、茎粗）呈现地理梯度变异而非简单倍性相关。基于这些发现，研究者提出了突破性的分类方案：将二倍体定为新亚种E. dulcis subsp. diploidea，三倍体恢复E. d. subsp. incompta，四倍体则根据地理分布划分为东部亚种E. d. subsp. dulcis和西部亚种E. d. subsp. purpurata。

这项研究的创新性在于首次揭示了多倍化在甜大戟适应性辐射中的双重作用：一方面通过基因组重塑（genome downsizing）增强生态可塑性，另一方面却未导致典型的形态巨变。这解释了为什么多倍体植物既能快速占领新生境，又能保持形态稳定性。研究者特别指出，三倍体的高遗传多样性可能源于反复的杂交事件或罕见的性生殖重建，这一发现为理解奇数倍性植物的进化命运提供了新线索。从应用角度看，建立的分子-形态综合鉴定体系，解决了这个物种长达两个世纪的分类争议，也为其他多倍体植物的系统研究提供了范式。正如论文最后强调的，自然多倍体系统的复杂性远超市