气候适应与系统发育历史共同塑造芦苇(Phragmites australis)种内CSR策略变异格局

本研究通过整合野外调查与同质园实验数据，揭示了全球广布种芦苇(Phragmites australis)种内竞争-胁迫-干扰(CSR)生态策略的变异模式。研究发现CSR策略与纬度梯度显著相关，且受系统发育历史限制，为理解植物功能性状的适应性进化及生物入侵机制提供了新视角。

　　

在全球气候变化背景下，理解植物如何通过功能性状变异适应环境成为生态学核心议题。芦苇(Phragmites australis)作为全球分布最广的湿地植物之一，其惊人的环境适应能力与显著的种内变异使其成为研究生态策略进化的理想模型。然而，当前对植物种内竞争-胁迫-干扰(Competitor-Stress tolerator-Ruderal, CSR)策略的驱动因素认知仍存在三大空白：环境可塑性、遗传适应与系统发育历史的相对贡献尚未厘清；CSR策略与气候因子的地理格局关联缺乏实证；基于叶片性状估算的CSR策略能否反映整株适应性尚待验证。

山东大学的研究团队通过整合中国东西部湿地野外调查数据与持续三年的全球同质园实验，首次系统揭示了芦苇种内CSR策略的纬度适应模式。研究发现：1）西部干旱种群表现出更高的胁迫耐受(S)策略得分，而东部湿润种群偏向竞争(C)策略，这种差异在排除环境干扰的同质园中依然存在，证实了遗传适应主导作用；2）全球尺度上C得分与纬度负相关而S得分正相关，且与年均温等气候因子显著关联，表明CSR策略存在气候驱动的渐变群适应；3）尽管所有CSR得分均显示显著系统发育信号，但入侵北美的欧洲谱系仍保留较高S得分特征，暗示谱系历史可能限制适应性进化。该成果发表于《Plant Diversity》，为预测植物分布格局和生物入侵风险提供了量化框架。

研究采用多尺度技术路线：1）在中国宁夏平原(年降水200mm)与黄河三角洲(530-630mm)采集294株样本，测量株高、叶厚度等12项功能性状；2）建立包含全球6大谱系88个基因型的同质园，连续三年监测性状变异；3）基于LA(叶面积)、LDMC(叶干物质含量)和SLA(比叶面积)计算CSR得分；4）通过微卫星标记构建系统发育树，采用Blomberg's K、Pagel's λ和Mantel检验分析性状系统发育信号；5）结合WorldClim气候数据，运用PGLS(系统发育最小二乘法)解析性状-环境关联。

【种内CSR策略变异与功能性状关联】
主成分分析显示叶片性状与整株生长性状协同形成资源经济谱和大小谱，验证了StrateFy算法在种内水平的适用性。C得分与株高、生物量正相关，S得分与光合速率负相关，符合理论预期。值得注意的是，西部种群在极端干旱年份后R得分显著提升，揭示了环境波动对克隆繁殖策略的可塑性调控。

【东西部种群的分化模式】
同质园实验排除环境噪声后，东部种群仍保持更高C得分(均值45.2% vs 38.7%)和更低S得分(52.1% vs 58.3%)，且与野外调查趋势一致。这种"东竞西耐"格局与黄河水文传播导致的基因流共存，凸显局域适应在驱动生态策略分化中的核心作用。

【全球尺度的气候适应格局】
纬度每增加1°，S得分上升0.65%(p<0.001)，而C得分下降0.86%。PGLS模型证实即使控制系统发育关系，C得分仍与最热月最高温显著正相关(β=0.49*)，暗示高温环境可能选择资源获取型策略。

【系统发育保守性与入侵动态】
所有CSR得分的Pagel's λ均>0.6(p<0.001)，但欧洲入侵谱系(INT)与其原产地(EU)的S得分无显著差异(64.2% vs 62.8%)，说明入侵过程中胁迫耐受策略的谱系保守性可能促进其与北美本地种的生态位分化。

该研究开创性地将CSR理论拓展至种内水平，揭示出芦苇通过"纬度筛选-谱系过滤"的双重机制塑造生态策略变异。发现CSR策略的地理格局主要受温度与降水驱动，但系统发育历史约束了适应潜力，这对预测物种分布边界的迁移具有重要意义。特别值得注意的是，入侵谱系未表现出预期的R策略增强，反而维持较高S得分，挑战了传统"干扰促进入侵"的认知，为生物入侵机制研究提供了新思路。研究建立的叶性状-整株性状关联验证体系，为快速评估植物适应性策略提供了标准化工具，在湿地生态系统管理与濒危物种保护中具有应用前景。未来研究可结合基因组学手段，解析CSR策略变异的分子基础及其与谱系分化的互作机制。