综述：种子萌发涉及膨胀压力、细胞壁修饰和角质层的新见解

这篇综述系统阐述了种子萌发的分子调控机制与生物力学特性，重点解析了GA/DELLA-NAC25/NAC1L-AtEXP2 模块调控胚乳膨胀、细胞壁(CW)重塑酶(CWRE)介导的机械力动态平衡，以及角质层(CU)通过GSO1/GSO2受体激酶调控渗透性的最新发现，为理解休眠解除与萌发启动的协同机制提供了多维度视角。

　　

The seed
作为高等植物的生殖单元，种子不仅是遗传物质的载体，更是维持植物生物多样性和适应环境变化的关键结构。其独特的组织架构通过胚乳、种皮和胚胎的协同作用，保障了从休眠状态到光合自养生长的精准转换。

Endosperm cells undergo expansion during seed imbibition
胚乳在吸胀过程中呈现显著的细胞扩张现象，这种膨胀由胚胎轴生长驱动，但具体力学机制尚未完全阐明。研究发现，高赤霉素(GA)条件下，DELLA-NAC25/NAC1L-AtEXP₂
信号模块通过调控扩张蛋白(EXP)表达，决定胚乳细胞的膨胀方向性。微管排列产生的细胞壁(CW)机械各向异性，与CW重塑酶(CWRE)诱导的壁可塑性改变共同构成"机械力交响"，直接促进种皮破裂和萌发启动。值得注意的是，双子叶植物与单子叶植物的突破模式存在差异：拟南芥等需克服胚乳和种皮双重屏障，而禾本科植物则通过胚根鞘(coleorhiza)优先穿透周围组织。

Seed cuticle: a barrier involved in seed permeability and germination-related processes
最新研究揭示了角质层(CU)在萌发中的双重角色——从胚胎期开始沉积的脂肪层不仅作为渗透屏障，还通过GSO1/GSO2受体激酶与信号肽CIF2/PSY1的互作动态调节胚乳渗透性。尽管CU软化促进胚根突出的假说尚未被证实，但其结构可塑性已被证实与休眠维持和萌发时序控制密切相关。

Concluding Remarks, and Challenges for the Future
干燥种子惊人的脱水耐受性背后，是ABA敏感性丧失与GA信号激活的精密平衡。MBF1家族基因作为新型调控因子被证实可同步调节ABA/GA水平，而CWRE介导的机械力重编程和CU渗透性调控构成了萌发的"双保险"机制。未来研究需聚焦于：1)胚乳膨胀的力学传感机制；2)CU超微结构动态变化的实时观测技术；3)农业应用中休眠-萌发转换的精准调控策略。这些突破将推动作物增产和濒危植物保护的双重目标实现。