综述：快速碱化因子——调控发育和应激反应的隐肽

这篇综述系统阐述了快速碱化因子（RALF）作为植物隐肽（cryptide）的核心作用，揭示了其通过蛋白水解加工（proteolytic processing）从无活性前体转化为成熟肽的机制，并详述了RALF在根系发育、开花调控、果实成熟及铝胁迫（Al stress）等生理过程中的分子信号传导功能，为植物肽激素（peptide hormones）研究提供了新视角。

　　

快速碱化因子——调控发育和应激反应的隐肽

Rapid Alkalinization Factor - Proteolytic processing
RALF是一类富含半胱氨酸、长度50-250个氨基酸的小分泌肽（SSP），通过不可逆的翻译后修饰——蛋白水解加工（proteolytic processing）从大前体蛋白中释放。与CLAVATA3/ESR相关肽（CLE）、植物磺化激肽（PSK）等类似，RALF的活性依赖于亚位点特异性丝氨酸蛋白酶（subtilisin-like serine proteases）对N端的切割。研究表明，RALF前体蛋白的无序结构区域（IDRs）更易被蛋白酶识别，这一特性可能与其作为隐肽（cryptide）的快速响应功能相关。

Alkalinization by RALF peptide
RALF最显著的特征是诱导细胞外环境pH值升高。在拟南芥中，RALF1通过结合受体激酶FERONIA（FER）触发质膜H⁺
-ATPase的磷酸化抑制，导致质子泵活性降低和胞外碱化。这一机制在花粉管导向（RALF4/9/33调控）和韧皮部分化（CLE45-BAM3通路）中发挥关键作用。

Role of RALF in Root Growth
RALF23通过调节生长素（auxin）和油菜素内酯（BR）信号通路影响根毛发育。在低氮条件下，RALF与根生长因子（RGF）协同抑制主根伸长，促进侧根形成以增强养分吸收效率。

Role of RALF in Nodulation
豆科植物中，RALF通过调控类黄酮合成影响根瘤菌（rhizobium）侵染。实验显示，RALF沉默植株的结瘤数量减少50%，暗示其可能参与共生信号转导。

Role of RALF in Flowering
光周期途径中，RALF34通过抑制CONSTANS（CO）表达延迟开花时间。而在番茄中，RALF22过表达导致花器官畸形，表明其参与花发育的时空精确调控。

RALFs in Reproduction
受精过程中，RALF4/9/33不仅引导花粉管定向生长，还通过降低柱头活性氧（ROS）水平防止过早破裂。此外，RALF23-ANXUR受体互作维持花粉管细胞壁完整性直至抵达胚珠。

Role of RALF in Fruit Ripening
在番茄果实中，RALF1通过乙烯（ethylene）非依赖途径调控细胞壁松弛酶（expansin）活性。转基因过表达RALF1的植株成熟期提前7天，且果实硬度降低40%。

Role of RALF in Biotic Stress
病原体侵染时，RALF32激活磷脂酶D（PLD）产生磷脂酸（PA），进而激发茉莉酸（JA）信号级联。值得注意的是，RALF与防御素（defensin）TAD1协同增强小麦对锈病的抗性。

Role of RALF in Aluminum stress
酸性土壤中，RALF19通过螯合Al³⁺
离子减轻毒性。水稻实验表明，RALF19过表达系根尖铝积累量减少62%，相对生物量提高35%。

Potential applications
基于RALF的多功能特性，其已在作物抗逆育种中展现潜力。例如，RALF-RNAi棉花对枯萎病的抗性提升，而RALF4基因编辑番茄可实现花期精准调控。未来研究需解析更多RALF-受体互作网络，以开发新型农业生物制剂。