综述：辐射兴奋效应与植物中活性氧介导的应激启动

这篇综述系统探讨了低剂量电离辐射(LDIR)在植物中诱导的辐射兴奋效应(radiation hormesis)，重点阐述了其通过活性氧(ROS)介导的应激启动(stress priming)机制，以及染色质动力学和表观遗传调控在其中的关键作用。文章整合了LDIR在农业生物技术中的应用潜力，为突破传统线性无阈(LNT)模型提供了新视角。

　　

辐射兴奋效应与植物中活性氧介导的应激启动

引言
电离辐射作为强诱变剂，通过水辐射分解产生活性氧(ROS)引发DNA损伤响应。传统风险评估采用线性无阈(LNT)或阈值模型，但低剂量电离辐射(LDIR)的辐射兴奋效应——即低剂量下的有益生物学效应，正逐渐成为研究热点。这种效应在植物中表现为产量提升、抗逆性增强和代谢多样性增加，但其应用受限于科学证据不足和政策监管限制。

LDIR的植物有益效应
三种剂量-响应模型(LNT、阈值、兴奋效应模型)解释了辐射效应的多样性。兴奋效应模型显示，低于零等效点(ZEP)的剂量可产生刺激效应。典型案例如：2-8 Gy γ射线处理辣椒种子可促进生长；<10 Gy X/γ射线能提升莱茵衣藻生物量；200 Gy γ射线延缓拟南芥叶片衰老。这些效应被归类为：

1. 产量提升：小麦<25 Gy处理促进碳氮同化，鸽子豆2.5-10 Gy处理增加种子产量
2. 抗逆性增强：辣椒2-16 Gy处理提升对UV-B/低温胁迫抗性，6 Gy处理增强向日葵对镰刀菌抗性
3. 代谢多样性：紫草2-32 Gy处理促进紫草素合成，大麦<20 Gy处理增加叶绿素含量

影响因素
辐射兴奋效应由三大因素交互决定：

1. 辐射特性：类型(γ/X/宇宙射线)、剂量(植物营养期通常<数十gy)和剂量率。碳离子束与γ射线在基因表达谱上存在差异，16.22 gy h x射线比370.37 gy>
2. 生物特性：物种(大麦比蚕豆更耐受<8 Gy)、品种(辣椒不同栽培种响应差异)、发育阶段(成熟叶片比幼叶更抗辐射)
3. 环境因素：光照(红蓝光与碳离子束协同提升甜菜水分利用率)、病原体(γ射线预处理增强抗真菌能力)

ROS介导的应激启动机制
水辐射分解产生H₂
O₂
、·OH等ROS，其中70-80% DNA损伤为ROS间接作用所致。但低浓度H₂
O₂
可作为信号分子：

• 莱茵衣藻中，0.1 mM H₂
  O₂
  通过调控细胞周期促进生长
• 抗坏血酸处理可消除LDIR的生长刺激效应
• ROS与Ca²⁺
  信号通路交叉对话，调控盐胁迫下的脂质合成

表观遗传调控
染色质动态通过组蛋白修饰(H3K4me3/H3K9ac)、DNA甲基化(CMT3介导的非CG甲基化)等参与应激记忆：

• 200 Gy γ射线诱导拟南芥全基因组去甲基化
• 辐射诱导启动子可用于重组蛋白生产
• "反向表观遗传学"技术可精准操控应激记忆相关修饰

生物产业应用前景
LDIR技术具有操作简便、无化学残留等优势：

• 微藻生物质/脂质/碳水化合物产量提升
• 重复照射和间接辐照可降低突变风险
• 与无机碳源添加协同增强莱茵衣藻生长

结论
ROS介导的应激启动和表观遗传重编程是辐射兴奋效应的核心机制。未来研究需关注体细胞应激记忆与跨代表观遗传的关联，这将推动LDIR成为农业生物技术中的重要工具。