综述：高温胁迫下植物激素调控的花粉发育研究

这篇综述系统阐述了植物激素（如生长素IAA、细胞分裂素CK、茉莉酸JA等）在正常和高温胁迫（HT）条件下对花粉发育的调控机制，揭示了激素互作网络通过影响小孢子发生、花药开裂和花粉管伸长等关键过程维持雄性育性，为作物抗高温育种提供了理论依据。

　　

高温胁迫下植物激素调控的花粉发育

引言

花粉作为雄配子载体，其发育过程高度依赖激素调控。高温（HT）胁迫会导致花粉发育异常，而植物激素通过复杂互作网络（如IAA-JA-ABA交叉调控）在维持雄性育性中发挥核心作用。

花粉发育概述

花粉发育始于花药原基中孢原细胞的平周分裂，形成小孢子母细胞（PMC）和绒毡层。绒毡层通过分泌β-1,3-葡聚糖酶（callase）降解胼胝质释放四分体，并提供孢粉素前体构建花粉外壁（exine）。HT胁迫会破坏绒毡层程序性死亡（PCD）时序，导致花粉败育。

生长素（IAA）的核心作用

拟南芥ARF6/ARF8转录因子调控花药开裂，其双突变体表现为闭合花蕾和短花丝。YUC介导的IAA合成在二倍体小孢子母细胞中尤为关键——YUC2/YUC6双突变导致花粉壁缺陷，而绒毡层特异性表达YUC2-GFP无法挽救不育表型。高温下IAA水平异常升高（如棉花）会抑制花药内壁次生加厚，导致花药不开裂。

细胞分裂素（CK）与茉莉酸（JA）协同

CK氧化酶（CKX）过表达导致玉米雄性不育，而CK受体ahk2/ahk3/ahk4三突变体花药不开裂。JA通过MYB21调控花丝伸长，dde2（AOS突变体）和opr3突变体因JA合成缺陷而花药延迟开裂。HT胁迫下JA信号激活IAA合成基因，导致花粉中IAA过量积累而败育。

其他激素的调控网络

• 油菜素内酯（BR）：番茄外源24-表油菜素内酯（EBR）通过诱导线粒体sHSPs增强花粉耐热性。
• 脱落酸（ABA）：水稻PMC阶段外源ABA通过增强热激蛋白（HSP）表达和抗氧化活性提高穗育性。
• 乙烯（ET）：番茄Never ripe（Nr）突变体因ET信号缺陷导致HT下花粉活力下降5倍。

高温诱导的发育缺陷

HT导致小孢子母细胞减数分裂纺锤体错位（大麦）、花粉外壁缺失（水稻）、RER解聚（烟草）。在棉花中，32°C以上温度使花粉管生长完全抑制，而绒毡层过早降解是主要诱因。

激素动态与热适应

LC-MS分析显示耐热番茄品种（Saladette）在HT下具有独特的激素代谢谱：IAA和CK信号在3-6mm花蕾阶段显著减弱，而JA和ABA通路被激活。ET前体ACC通过非ET依赖途径促进花粉管引诱肽LURE1.2分泌。

未来展望

解析激素转运（如PIN8介导IAA极性运输）与受体级联在时空上的精确调控，将助力设计靶向激素模块的作物耐热育种策略。