综述：氢气：一种增强植物非生物胁迫耐受性的潜在新型工具

这篇综述系统阐述了氢气(H2 )作为气体信号分子在植物抗逆中的多重作用机制，重点揭示了H2 通过调控抗氧化系统(ROS)、离子稳态(SOS通路)、光合作用及类黄酮代谢等途径增强植物对温度胁迫、盐胁迫、重金属(Cd/Al/Pb等)及紫外线(UV-A/B)的耐受性，并深入探讨了H2 与NO、CO、H2 S及植物激素(ABA/GA/ET)的交叉对话，为开发基于H2 的绿色农业技术提供了理论依据。

　　

氢气在植物抗逆中的多维调控网络

合成与代谢途径
植物通过直接生物光解和间接生物光解两条途径产生H₂
。藻类和蓝细菌利用[Fe-Fe]氢酶将光系统I还原的铁氧还蛋白(Fd)转化为H₂
，而豆科植物根瘤菌在固氮过程中也会释放H₂
。有趣的是，水稻基因组中存在与莱茵衣藻氢酶同源的OsHydA1和OsFhdB基因，暗示高等植物可能保留着古老的H₂
代谢遗迹。

温度胁迫的克星
当遭遇低温(4°C)胁迫时，H₂
通过激活miR398/miR319调控网络维持氧化还原稳态，使黄瓜幼苗的SOD活性提升2.3倍。在热应激(42°C)环境下，50%饱和度的富氢水(HRW)预处理能诱导热激蛋白HSP70表达，使黄瓜光合速率恢复至对照组的85%。最新转录组分析揭示，H₂
通过逆转低温对苯丙烷合成途径关键酶AtBG1的抑制，促进类黄酮积累，这为抗寒育种提供了新靶点。

盐胁迫的离子平衡大师
在200mM NaCl处理的水稻中，H₂
使SOS1转运体表达量增加3.5倍，驱动Na⁺
外排。更巧妙的是，H₂
通过ROP1蛋白激酶调控NHX1基因表达，促进液泡区隔化作用。草莓的多组学研究显示，H₂
处理可同时上调离子转运、细胞壁合成等138个基因，形成多维防御网络。

重金属的解毒专家
面对镉(Cd²⁺
)污染，H₂
通过抑制BcIRT1转运蛋白表达，使油菜镉积累量降低62%。在分子层面，H₂
激活GSH合成酶基因，促进植物螯合肽(PC)形成，后者能与Cd²⁺
结合并通过ABC转运蛋白进入液泡。最新发现表明，H₂
可降低m⁶
A RNA甲基化水平，通过MAPK通路增强水稻耐镉性。

紫外线的防护盾牌
UV-B辐射下，H₂
通过钙信号通路激活MYB-bHLH-WD40复合体，使大豆异黄酮含量提升2.1倍。在萝卜中，H₂
诱导的IP3-Ca²⁺
级联反应使花青素合成关键基因CHS表达量增加4.3倍，形成紫色防护屏障。

气体信号的交响乐
H₂
与NO形成精妙协同：在黄瓜不定根发生过程中，H₂
通过NOS途径使NO含量峰值提前6小时；而在铝胁迫下，H₂
反而抑制NO产生60%。与CO的互动更为直接，H₂
能上调血红素加氧酶-1(HO-1)表达，促进CO合成，该效应可被锌原卟啉IX完全阻断。

未来展望
尽管H₂
的抗逆机制仍有诸多谜团——如是否存在特异性受体、如何精确调控ROS动态平衡等，但利用MgH₂
缓释材料或氢酶基因工程已展现出应用潜力。随着单细胞测序技术的应用，解析H₂
在细胞异质性中的调控规律将成为下一个研究热点。