综述：深水稻的隐秘生活：揭示其独特性状与未知机制

这篇综述系统阐述了深水稻（DWR）在极端水生环境中的生存策略，涵盖其形态解剖（如通气组织形成）、生理（快速节间伸长）、分子（SD1/SK1/SK2/ACE1/DEC1基因调控）及营养品质等独特性状，为开发高产耐涝水稻品种提供了关键靶点（如GA-乙烯通路）和育种方向。

　　

深水稻的生存智慧与科学启示

引言
深水稻（DWR）是适应东南亚洪泛区的特殊生态型水稻，能在数米深水中通过快速节间伸长维持生长。全球超1亿人口依赖DWR作为主食，但其低产问题亟待解决。

栽培与营养价值
DWR在无化肥农药的自然农耕下生长，籽粒富含Fe、Zn（12-13g/100g蛋白质，5.5g/100g油脂），但含植酸等抗营养因子。红粒DWR品种在阿萨姆邦显示出商业化潜力。

改良品种进展
泰国RD17（3-4t/ha）、印度Jalmagna（4.2t/ha）等品种通过传统育种提升产量。突变育种如BRRI Dhan 91（3.8t/ha）证实辐射诱变的有效性，但节间伸长导致的基部分蘖减少仍是产量瓶颈。

生物胁迫适应
Ufra病
由茎线虫（Ditylenchus angustus）引发，可致100%减产。Rayada 16-06等品种展现天然抗性，但尚未克隆抗病基因。

杂草竞争
早期分蘖扩散抑制杂草，但深水野生稻（O. rufipogon）后期泛滥成灾。GWAS定位到NAL1和OsGA20ox1等兼具耐涝与抑草特性的基因座。

解剖与生理适应
通气组织与ROL屏障
缺氧诱导乙烯合成，通过RBOHH-ROS途径触发细胞程序性死亡形成溶生通气组织。根系外皮层增厚的木栓质层（GPAT/POD基因调控）可减少径向氧损耗（ROL）。

节间伸长机制
乙烯上调OsEIL1a转录因子，激活SD1-DWH单倍型促进GA₄
积累。SK1/SK2（ERF家族）和ACE1/DEC1构成GA依赖性节间伸长核心通路，其中ACE1通过激活HISTONEH4和CDKA1促进分生组织细胞分裂。

水下气孔行为
DWR保持水下气孔开放，与避涝型水稻相反。实时O₂
/CO₂
微传感器显示气孔开度与光合效率正相关，提示该性状可作为改良靶点。

分子调控网络
非编码RNA作用
miR081下调解除对ACE1的抑制，而lncRNA通过ceRNA网络调控节间伸长。乙烯还通过抑制miR393a增加OsTIR1/OxAFB2受体表达，增强生长素信号。

激素互作
BRs通过SLR1/GA2ox7抑制GA信号，与乙烯形成拮抗调控。ABA被CYP707A5降解，其含量降低与节间伸长正相关。

挑战与展望
表型分析受限于田间水位波动，Ufra病人工接种困难。未来需聚焦：

1. 生殖期耐涝基因挖掘
2. 浊水环境下光合适应机制
3. 野生稻（如O. glaberrima）耐涝等位基因利用
4. CRISPR编辑负调控因子提升分蘖数

结论
DWR是研究植物环境适应的理想模型，其独特性状为培育气候智能型水稻提供基因资源。整合基因组学与自然农耕理念，有望实现生态保护与粮食安全的双赢。