综述：独脚金内酯在一年生和多年生植物中的多功能性：发育调控、植物激素互作与非生物胁迫响应

这篇综述系统阐述了独脚金内酯（SLs）作为新型植物激素的发现历程、结构特征及其在调控植物发育（如分枝、根系构型）、激素互作（与生长素、细胞分裂素等）和逆境响应（干旱、低磷等）中的分子机制，特别强调了其在多年生木本植物中的独特功能与应用潜力，为农业和林业的分子设计育种提供了理论依据。

　　

独脚金内酯的发现与结构特征

独脚金内酯（SLs）是一类由类胡萝卜素衍生的萜烯内酯化合物，最初在植物根系分泌物中被发现，可刺激寄生植物种子萌发并促进丛枝菌根（AM）真菌的共生。2008年，SLs被确认为抑制植物分枝的关键激素。目前已发现30余种SLs，分为经典（如5-脱氧独脚金醇5DS）和非经典结构（如玉米内酯），均含有烯醇醚-D环活性基团。人工合成的SL类似物GR24^5DS
和GR24^4DO
成为研究其功能的重要工具。

生物合成与信号转导机制

SLs的生物合成始于质体内的全反式β-胡萝卜素，经D27、CCD7和CCD8酶催化生成关键前体Carlactone（CL）。细胞色素P450家族（如CYP711A）进一步修饰CL形成多样化SLs。SL信号通过D14受体感知并水解为ABC-FTL和HMB，触发SCF^D3
复合体介导的D53/SMXL蛋白降解，解除其对下游基因（如分枝抑制因子BRC1）的转录抑制。值得注意的是，KAI2介导的Karrikin（KL）信号与SL共享MAX2通路但靶向不同SMXL蛋白，形成复杂的调控网络。

植物发育调控的多维功能

分枝抑制：SLs通过降低PIN蛋白丰度干扰生长素极性运输，并激活TCP转录因子BRC1，协同抑制侧芽萌发。水稻中IPA1-D53模块通过负反馈循环调控分蘖数。
次生生长：在拟南芥中，SLs通过MAX2-BES1-WOX4级联促进维管形成层细胞增殖，而BES1降解解除对WOX4的抑制，增强木材形成。
根系构型：SLs物种特异性调控主根伸长（拟南芥）或冠根发生（水稻），并通过抑制PIN表达减少侧根密度，其效应受营养条件显著影响。

激素互作的协同与拮抗

SLs与多种激素形成动态调控网络：

• 生长素：SLs通过抑制PIN1胞膜定位阻断生长素运输通道化，而生长素反馈调节SL合成基因表达。
• 细胞分裂素（CK）：水稻中SL诱导OsCKX9降低CK含量，而CK通过上调SMXL7拮抗SL对BRC1的激活。
• 赤霉素（GA）：SL与GA协同降解抑制因子（如DELLA/SMXL），在棉花纤维中SL通过GhSMXL7-GhSLR1模块释放GhHOX3促进细胞伸长。
• ABA：干旱下SL减少根系ABA合成，但通过诱导HY5增强气孔关闭，形成双重抗旱机制。

非生物胁迫适应的桥梁作用

低磷胁迫诱导SL合成基因（如CCD7）和转运体PDR1表达，促进AM共生以增强磷吸收。干旱时，SL通过miR156-ABA途径调控气孔开闭，而KAI2信号通过促进角质层形成增强保水性。在木本植物中，SLs缓解樱桃干旱胁迫并调控荔枝果实低温下的抗氧化系统，但呈现浓度依赖性效应。

木本植物研究的独特视角

与草本植物相比，木本植物（如杨树、桃树）的SL调控具有特殊性：

• 分枝构型：桦树自然突变体kanttarelli因BpMAX1缺陷呈现灌木状表型，SL通过分配生长素空间分布调控高阶分枝。
• 逆境适应：SLs在柑橘黄龙病中重新分配淀粉资源，促进开花坐果；苹果中MdSMXL8-MdAGL9模块通过GA-SL交叉对话调控花色苷合成。
• 再生潜力：SL类似物可诱导檀香叶片体细胞胚胎发生，而苹果MdBRC1通过MdGH3.1抑制不定根形成。

未来展望

研究重点包括：解析SLs长距离运输载体（如ABCG转运体）、开发新型SL类似物作为农用化学品、探索表观调控（如miR156-IPA1模块）对SL网络的修饰，以及通过群体遗传学揭示SL基因的自然变异对物种适应性的贡献。这些研究将为作物株型改良和森林可持续管理提供分子工具。