黑暗海洋中Rubisco介导的碳固定潜力：丰富多样的细菌谱系及其代谢灵活性解析

研究人员针对黑暗海洋中Rubisco介导的碳固定机制这一关键科学问题，通过宏基因组测序和转录组分析，揭示了γ-变形菌纲和SAR324等优势菌群通过硫氧化耦合CBB循环在深海碳固定中的核心作用。该研究首次系统描绘了全球海洋中Rubisco编码生物的分布图谱，发现其可占深海微生物群落的20%，为理解海洋碳循环提供了新的理论基础。

　　

在浩瀚的海洋深处，阳光无法触及的黑暗水域中，隐藏着地球碳循环的重要参与者。虽然人们早已知道光合生物通过Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）固定大量二氧化碳，但对黑暗海洋中这一过程的认知却相当有限。传统观点认为深海碳固定主要由采用3HP-4HB循环的硝化古菌主导，但近年来越来越多的证据表明，通过Calvin-Benson-Bassham（CBB）循环进行的碳固定可能比预想的更为普遍。然而，这些利用Rubisco进行化能自养的微生物究竟是谁？它们如何分布？又通过何种方式获取能量？这些问题一直困扰着科学家们。

斯坦福大学地球系统科学系的Alexander L. Jaffe、Rebecca S.R. Salcedo和Anne E. Dekas研究团队在《Genome Biology》上发表的研究，为解答这些问题带来了突破性进展。研究人员通过对加利福尼亚海岸300公里断面的深度采样，结合全球海洋宏基因组数据，系统解析了黑暗水柱中Rubisco编码生物（REOs）的多样性、分布和代谢特征。他们采用深度宏基因组测序（平均52Gb/样本）和宏基因组组装基因组（MAGs）技术，构建了包含1070个物种组的全球REOs数据库；通过转录组分析验证基因表达模式；利用覆盖度分析和读长比对评估REOs的丰度分布。这些方法为全面认识深海微生物的碳固定潜力提供了多维度证据。

研究结果揭示了令人惊讶的发现。在"Rubisco编码生物在加利福尼亚海岸断面的分布和丰度"部分，数据显示REOs在200米以深水域可占微生物群落的20%，其中SAR324和γ-变形菌纲的PS1类群是主要贡献者。这些微生物普遍携带硫氧化基因，表明硫化合物氧化可能是支持碳固定的主要能量来源。

"全球海洋中Rubisco编码生物的丰度和分布"部分显示，REOs在93%的深海样本中被检测到。特别值得注意的是，一个SAR324物种组（SG114_2）在80%的深海位点出现，而γ-变形菌的SG210_1也在45%的位点被检出，显示出这些类群的广泛适应性。

"REOs基因组中基因表达的模式"部分通过转录组数据证实，尽管非蓝藻REOs的Rubisco表达水平普遍低于光合生物，但所有主要形式的Rubisco（I、II和III型）在深海水柱中都有高度表达。特别是SAR324 SG114_2在750-800米深处仍表现出活跃的CBB循环和硫氧化基因表达，揭示了其在深海碳固定中的重要作用。

这项研究的结论颠覆了人们对深海碳固定的传统认知。首先，研究发现Rubisco介导的碳固定在黑暗海洋中远比预想的更为普遍和重要，仅两个细菌类群（γ-变形菌和SAR324）就主导了深海的碳固定潜力。其次，硫氧化而非氮氧化似乎是支持这一过程的主要能量来源。再者，转录数据表明这些微生物具有代谢灵活性，能够根据环境条件调节碳固定活性。最后，研究鉴定出多个全球分布的"明星物种"，为未来深海微生物培养和过程速率测定提供了明确目标。

这项研究的意义不仅在于填补了黑暗海洋微生物碳固定认知的空白，更在于为全球海洋碳循环模型的完善提供了关键参数。研究者指出，这些广泛存在的化能自养微生物可能在满足细胞碳需求和调节二氧化碳汇方面发挥重要作用，这对理解海洋生物地球化学循环和全球气候变化具有深远影响。随着后续研究的深入，这些发现或将重塑我们对这个覆盖地球大部分表面的黑暗生态系统的认识。