综述：小脑环路计算在预测性运动控制中的作用

（编辑推荐）本文系统评述了小脑（cerebellum）通过前馈控制策略（feedforward control）和内部模型（internal model）机制协调运动精准性的双重假说，揭示了其独特的浅层网络架构中颗粒细胞（GC）-浦肯野神经元（PC）-攀缘纤维（CF）通路如何实现高维感觉运动映射，为理解运动学习（motor learning）的神经基础提供新视角。

　　

Abstract

深度学习网络的兴起引发了对神经网络架构功能专一化的关注。小脑以其独特的浅层前馈架构成为典型案例。该结构中，超微型颗粒细胞（granule cells, GC）向单层巨型浦肯野神经元（Purkinje cells, PC）投射，而攀缘纤维（climbing fibres, CF）通过单一突触输入指导PC突触权重重组。这种架构可能通过前馈关联学习（associative learning）加速运动控制：实验证据表明，小脑既可执行基础前馈控制策略，又能通过类似内部模型的机制实现运动预测。

小脑的解剖与功能悖论

小脑仅占脑体积10%却包含80%的神经元，其高度规则的三层皮质结构中，GC-PC-CF通路形成独特的"前馈-反馈"混合环路。单层PC像滤波器般整合约20万GC输入，而CF则提供误差信号。这种结构在运动协调障碍（如共济失调）患者中表现突出，暗示其对时序预测的关键作用。

前馈控制假说与实验证据

行为学研究表明，小脑损伤会导致运动启动延迟和轨迹修正能力丧失。在经典眨眼条件反射实验中，小脑通过GC-PC突触长时程抑制（LTD）建立刺激-反应关联，证实其前馈学习能力。但该假说难以解释小脑对复杂运动（如工具使用）的实时调整功能。

内部模型理论的补充

fMRI研究显示小脑在运动想象时仍被激活，支持其可能编码逆动力学模型（inverse model）。计算模拟证实PC群体活动可预测肢体动力学，而CF输入则更新模型参数。值得注意的是，前馈控制可视为内部模型的简化形式——两者均涉及从感觉状态到运动输出的高维映射。

统一框架：隐式高维映射

最新观点认为，小脑可能通过GC的稀疏编码（sparse coding）将感觉输入扩展至高维空间，再由PC实现类似核方法的非线性转换。这种机制既不需要显式建模，又能实现类模型功能。光遗传学实验显示，特异性抑制PC集群可选择性破坏特定运动成分，印证了这种分布式处理特性。

展望

未来研究需明确小脑如何与基底 ganglia 等结构协同工作。转基因动物模型与闭环脑机接口（closed-loop BMI）技术或可揭示其在不同时间尺度上的计算原理，为运动障碍治疗提供新靶点。