综述：探索蔗糖与非氮磷钾必需营养信号对开花时间的精准调控

（编辑推荐）本综述系统阐释了蔗糖（sucrose）作为光合产物和信号分子通过调控开花基因、糖转运蛋白及microRNAs促进成花转变的机制，揭示了海藻糖-6-磷酸（T6P）通路连接碳代谢与开花调控的枢纽作用，并解析钙（Ca）、镁（Mg）、硫（S）等次生宏量元素及铁（Fe）、锌（Zn）等微量元素通过信号转导、昼夜节律和代谢重编程影响开花的分子网络，为可持续农业的作物精准调控提供新视角。

　　

Abstract
开花时间是决定作物产量的关键农艺性状。传统认知中遗传程序与光周期、温度等环境因子主导其调控，但最新研究表明生理因子——尤其是光合产物与必需营养元素——通过复杂信号网络发挥重要作用。

蔗糖的双重角色
作为光合作用主要产物，蔗糖不仅是能量载体，更是通过三重机制促进成花转变的信号分子：1）直接激活FLOWERING LOCUS T（FT）等关键开花基因；2）调控SWEET家族糖转运蛋白的时空表达；3）诱导开花相关microRNAs（如miR156/miR172）的级联反应。

T6P的枢纽作用
海藻糖-6-磷酸（T6P）作为蔗糖信号的核心传感器，通过SnRK1激酶模块将碳代谢状态转化为开花信号。实验证据显示，T6P合成酶基因（TPS1）过表达植株表现出早花表型，而T6P水解酶（TREHALASE）突变体则开花延迟。

次生宏量元素的调控网络
钙（Ca²⁺
）通过CaM/CML蛋白偶联光周期信号与开花途径；镁（Mg）作为叶绿素核心组分，通过影响光合效率间接调控开花能量供应；硫（S）则通过谷胱甘肽合成途径参与氧化还原平衡，影响CONSTANS（CO）蛋白稳定性。

微量元素的精细调控

• 硼（B）：维持细胞壁完整性，保障FT蛋白的长距离运输
• 铁（Fe）/锌（Zn）：作为金属辅因子参与光敏色素合成
• 铜（Cu）：通过HY5转录因子调控光信号转导
• 锰（Mn）：激活SOD酶系统缓解开花期氧化胁迫
• 钼（Mo）：作为硝酸还原酶组分影响氮代谢流

这些发现为通过营养精准调控打破作物产量瓶颈提供了分子工具箱，未来可结合智能施肥系统实现开花时间的动态优化。