粪金龟(Onthophagus taurus)多维行为一致性及行为综合征研究：成虫性别比对个性表达无显著影响

（编辑推荐）本研究通过操纵粪金龟(Onthophagus taurus)成虫性别比(ASR)，系统评估了翻身行为(righting)、反捕食胆量(antipredator boldness)、觅食探索(foraging exploration)和攻击性(aggressiveness)的行为可重复性及综合征结构。研究发现ASR处理(雌性偏倚/均衡/雄性偏倚)未改变性状表达或重塑综合征架构，而社会经验和体型成为行为变异的关键驱动因素，挑战了ASR介导行为可塑性的传统假设。

　　

行为一致性与行为综合征
研究首次在无脊椎动物粪金龟(Onthophagus taurus)中证实了脊椎动物般的多维个性表达。通过标准化行为测试发现：翻身行为(righting)和攻击性(aggressiveness)表现出高可重复性(雄性r=0.538±0.108，雌性r=0.531±0.101；攻击性雄性r=0.433±0.109，雌性r=0.375±0.107)，而反捕食胆量和觅食探索的可重复性较低(均r≈0.11-0.12)。这四种行为构成独特综合征——翻身与觅食探索呈强正相关，反捕食胆量和攻击性均与这两者正相关，但反捕食胆量与攻击性无显著关联。这种结构暗示粪金龟可能通过整合运动能力(righting)与资源获取效率(foraging)来应对生态压力。

成虫性别比(ASR)的调控效应
通过5天×6小时/天的ASR处理(雌性偏倚2:4、均衡3:3、雄性偏倚4:2)，发现ASR对单个性状表达无显著影响。意外的是，所有处理组在暴露后均表现出攻击持续时间延长(Post-ASR vs Pre-ASR: F=90.598, P<0.001)和翻身时间增加(F=9.972, P=0.034)，提示社会互动经验(而非特定ASR情境)才是行为调节主因。非度量多维标度(NMDS)分析进一步显示ASR处理间行为协方差结构高度重叠(应力值<0.2)，但体型(body size)始终解释14.7%-12.1%的行为变异(R2=0.147-0.121, P=0.001)。

形态与性别的关键作用
体型成为攻击性的最强预测因子——大体型个体攻击持续时间更长，且与高效翻身(r=-0.32)和觅食(r=-0.41)显著相关。性别差异仅体现在攻击性上，雄性攻击持续时间普遍长于雌性(F=24.124, P<0.001)，这与O. taurus雄性角二态性及替代繁殖策略的进化背景吻合。值得注意的是，体型与角长高度共线性(Pccs=0.886)，暗示ASR可能通过形态发育间接影响个性表达，如Pomfret和Knell曾证实ASR驱动角长进化。

方法论反思与进化启示
研究揭示了实验设计的潜在局限：17小时的ASR-行为测试间隔可能弱化急性效应，而6个体/观察箱的设置可能未达到竞争阈值。未来研究建议采用极端ASR梯度(如1:5)和原位标记重捕法。从进化角度看，粪金龟表现出的"行为韧性"——即个性维度对短期ASR波动的抵抗性，可能反映其应对高度变动的粪堆资源竞争的适应策略。这种稳定性或许源于形态(体型/角)与社会经验的交互作用，正如Hellmann和Sih提出的跨代可塑性(TGP)理论所预测。

学科交叉价值
该研究建立了粪金龟为无脊椎动物个性研究的新模型，其发现对理解行为可塑性的边界条件具有重要意义：1) 挑战了ASR作为行为可塑性普遍驱动因素的假设；2) 强调形态-行为关联在个性进化中的核心地位；3) 为畜牧学(群体结构管理)和保护生物学(濒危物种行为响应预测)提供理论框架。尤其值得注意的是，反捕食胆量与攻击性的解耦现象，可能暗示无脊椎动物与脊椎动物在风险-竞争权衡机制上存在根本差异。