座头鲸在自然海洋噪声环境中的掩蔽听觉阈值测定——行为观察听力学新方法的突破性应用

本研究通过改良的行为观察听力学(BOA)方法，首次在自然海洋噪声背景下测定了座头鲸(Megaptera novaeangliae)对0.25-16 kHz频率范围的掩蔽听觉阈值(MRL)。研究解决了须鲸类缺乏实证听力曲线的关键问题，发现其高频听力上限远超解剖学预测，SNRPSD响应与齿鲸类临界比率(CR)相似，为海洋噪声管理提供了重要科学依据。

　　

在浩瀚的海洋中，声波是鲸类最重要的感知手段，然而关于这些海洋巨人的听觉能力，科学界仍存在巨大认知空白。特别是对于须鲸类（baleen whales），由于体型庞大难以圈养研究，其听力范围长期依赖解剖学模型推测。座头鲸作为典型的须鲸物种，先前研究基于耳蜗基底膜测量建立的"鼓膜模型"(TM)和"鼓骨模型"(TB)预测其最佳听力范围在1-6 kHz，但对更高频率的听力能力存在争议。随着人类海洋活动增加，准确了解鲸类听觉特性对评估水下噪声影响至关重要——这直接关系到海洋保护政策的科学基础。

来自澳大利亚的研究团队在《Communications Biology》发表了一项开创性研究。他们创新性地将临床用于婴幼儿听力测试的行为观察听力学(BOA)方法改良应用于海洋环境，通过分析座头鲸对声信号的逃避行为，首次获得了该物种在自然噪声条件下的掩蔽听觉阈值曲线。研究团队在东澳大利亚沿岸迁徙通道进行了为期三年的野外实验，利用声学标记和陆地观测系统追踪了39组迁徙座头鲸对0.25、1、4和16 kHz升频调信号的响应。通过马氏距离(MD)分析量化行为变化点，结合声信号接收水平和环境噪声测量，建立了频率依赖的最小响应水平(MRL)曲线。

关键技术方法包括：(1)改良的行为观察听力学(BOA)范式，通过统计确定行为变化点；(2)声学标记系统记录三维运动参数；(3)声信号传播建模与噪声功率谱密度(PSD)分析；(4)临界比率(CR)比较法验证结果可靠性。研究对象为东澳大利亚种群(>30,000头)的迁徙座头鲸群体，确保了样本代表性。

结果

鲸群行为变化点的确定
研究团队设计了一套精密的双平台观测系统。陆地观测记录群体运动轨迹和潜水模式，而吸盘式声学标记则捕捉个体精细运动参数。当暴露于声信号的鲸群出现显著航向改变或潜水模式变化时，马氏距离分析显示MD得分超过基线1.4（运动）或2.5（潜水）的阈值。值得注意的是，两种独立数据平台检测到的行为变化时间高度一致（表1），验证了响应判断的可靠性。

频率依赖性响应阈值
在0.25-16 kHz测试范围内，94%的暴露组（37/39）表现出可检测的行为响应。响应接收电平随频率升高而降低（图3），这与环境噪声谱特征相符——低频段（0.25-1 kHz）主要受鲸歌干扰，而高频段（4-16 kHz）噪声来自虾类生物声。最具突破性的发现是16 kHz信号的明确响应，这远超解剖模型的预测上限。计算得到的响应信号噪声比(SNRPSD)与齿鲸类临界比率高度吻合（图4），表明测得数值接近座头鲸的真实掩蔽检测阈值。

讨论与结论
这项研究首次为须鲸类提供了实证听力数据，解决了该领域长期依赖理论模型的困境。三个关键发现改写了现有认知：(1)座头鲸高频听力延伸至16 kHz，远超耳蜗模型预测；(2)其频率选择性遵循与其他海洋哺乳动物相似的临界比率规律；(3)改良BOA方法在大型鲸类研究中展现出独特价值。

从进化角度看，高频听力能力的证实提示须鲸可能具有更复杂的声学感知系统，这与其复杂的社会鸣叫行为相吻合。在应用层面，研究结果直接挑战了现行海洋噪声管理的基础假设——传统认为只需保护低频段(<10 kHz)即可避免听力损伤，而新证据表明须鲸对更高频率噪声同样敏感。

研究采用的交叉实验设计有效克服了传统BOA的局限性：通过单次暴露多组动物的策略，避免了重复测试导致的习惯化效应；双平台观测系统则消除了观察者偏差。虽然自然噪声的时空变异导致响应阈值存在一定离散度，但通过采用最低两个响应电平的平均值计算MRL，研究者获得了稳健的阈值估计。

这项研究为海洋哺乳动物听觉研究开辟了新范式。未来扩展至更宽频率范围的测试将进一步完善座头鲸听力曲线，而将该方法应用于其他须鲸物种，将有助于建立全面的海洋噪声影响评估体系。正如作者强调的，这些发现要求重新审视现有海洋保护政策，特别是在海军声呐和地震勘探等高频噪声源的管理方面，需要建立更全面的频率保护标准。