鲨鱼睾丸中支持细胞-生殖细胞单元与嗜酸性免疫系统元素的近端-远端解剖关系：格陵兰鲨与长尾鲨的比较研究

本研究针对深海格陵兰鲨缺乏典型睾丸相关淋巴髓样组织（epigonal organ）的独特现象，通过对比长尾鲨的睾丸-免疫解剖关联，首次揭示了格陵兰鲨远端非生精组织中动态的epigonal细胞斑块可分化释放两类嗜酸性粒细胞（eosinophilic granulocytes），并迁移至生精区支持减数分裂前/中期生精囊（spermatocysts）的发育。该发现为理解软骨鱼类免疫-生殖互作提供了新视角，尤其揭示了缺乏典型epigonal器官物种中替代性免疫支持机制的存在价值。

　　

在脊椎动物演化树上占据关键位置的软骨鱼类（如鲨鱼），其免疫系统展现出独特的解剖特征——它们缺乏骨髓，而是依赖两种淋巴髓样组织（lymphomyeloid tissue）：附着于睾丸的epigonal器官和食道壁的Leydig器官。然而，这种免疫-生殖的“共生关系”在深海物种中出现了令人费解的变异：以格陵兰鲨为代表的Somniosidae科成员成年后竟完全缺失典型的voluminous epigonal器官，却仍能维持生殖功能。更蹊跷的是，格陵兰鲨的生精囊（spermatocyst，即支持细胞Sertoli cell与生殖细胞克隆的功能单元）常表现出异常的细胞排列紊乱，暗示其Sertoli细胞分化滞后可能影响生精进程。这些谜团促使研究者思考：在缺乏典型免疫器官支撑的情况下，格陵兰鲨如何协调免疫与生殖的微妙平衡？

为揭开这一谜题，来自国外研究机构的Leon Mendel McClusky团队对野生捕获的格陵兰鲨（分Stage 1未成熟、Stage 3a性成熟个体）与长尾鲨（Alopias spp.）睾丸展开对比研究。通过H&E染色组织学分析，结合1960年代历史样本的再评估，团队系统观察了两类鲨鱼睾丸中免疫细胞分布模式，重点关注嗜酸性粒细胞（eosinophilic granulocytes）与生精囊的空间关联。

关键实验技术
研究采用常规组织学技术（10%福尔马林固定、石蜡包埋、H&E染色）分析睾丸切片，重点观察epigonal细胞斑块、血管内/外嗜酸性粒细胞分布；利用Leica DMLS显微镜进行形态学观测；对历史样本（Bouin's固定）进行石蜡块重塑和再切片以补充数据。

3. 结果
3.1 格陵兰鲨的epigonal细胞斑块与粒细胞释放
在格陵兰鲨睾丸远端非生精区，研究者发现松散分布的epigonal细胞斑块，内含两类颗粒特征迥异的细胞：一类含淡紫色细颗粒，另一类含亮红色粗颗粒。这些斑块通过血窦释放粒细胞至周围结缔组织，并通过血管迁移至生精区。值得注意的是，Stage 1未成熟个体的睾丸背侧表皮囊下也出现同类细胞聚集，暗示其可能参与早期免疫监视。

3.2 嗜酸性粒细胞在生精囊中的特异性分布
Stage 3a性成熟个体中，粗颗粒嗜酸性粒细胞频繁出现在初级精母细胞（primary spermatocyte）和次级精母细胞（secondary spermatocyte）囊的血管内，甚至渗入囊间紧密间隙。而在Stage 1个体中，减数分裂停滞的囊周围仅见非粒细胞浸润，提示粒细胞参与可能与生精进程激活相关。

3.3 长尾鲨的睾丸-免疫解剖对比
与格陵兰鲨形成鲜明对比，长尾鲨睾丸被voluminous epigonal器官包裹，但其生精区血管完全缺乏粒细胞浸润。尽管部分精子囊（spermatozoal cyst）基底膜与epigonal细胞仅隔薄层结缔组织，且组织中出现与epigonal细胞相似的颗粒，却未观察到粒细胞跨膜迁移现象。

4. 讨论与意义
本研究首次揭示：缺乏典型epigonal器官的格陵兰鲨，通过远端睾丸中动态的epigonal细胞斑块分化释放嗜酸性粒细胞，并定向迁移至减数分裂相关生精囊区，形成独特的“细胞介导型”免疫-生殖互作模式。这一发现挑战了传统认知——即voluminous epigonal器官是软骨鱼类睾丸免疫支持的必需结构。

从进化角度看，格陵兰鲨的替代性机制可能与其深海适应策略相关：缓慢的生长速率（somatic growth rate）和生精囊中Sertoli细胞分化滞后的特征，或许需要更灵活的免疫调控方式。嗜酸性粒细胞（尽管与哺乳类功能不同）可能通过旁分泌作用支持生殖细胞发育，类似硬骨鱼类（teleost）中观察到的现象。

该研究为理解极端环境下生殖免疫调控的多样性提供了范例，同时提示：软骨鱼类免疫细胞的命名体系（如“eosinophilic granulocyte”是否等同于哺乳类嗜酸性粒细胞）仍需谨慎界定。未来研究可聚焦这些粒细胞的具体分子功能，及其与Sertoli细胞协同调控生精周期的机制。论文发表于《Theriogenology Wild》，为生殖生物学与比较免疫学的交叉研究开辟了新路径。