综述：生物防治悖论

这篇综述揭示了生物防治（Biocontrol）中个体与群体表现的矛盾现象：尽管天敌（如专食性昆虫）能显著抑制入侵植物的个体生长，却可能因诱导群体合作策略（如抑制顶端优势apical dominance、权衡避荫反应shade avoidance与防御反应defence responses）反而增强入侵种群的单优群落（monoculture）适应性。作者提出"生物防治悖论"机制，为入侵生态学管理提供了新视角。

　　

生物防治悖论

传统认知中，引入专食性天敌（biocontrol agents）是控制入侵植物的有效手段。然而大量实践显示，这些能显著降低个体表现的生物防治措施，往往难以遏制入侵种群的扩张。这种矛盾现象被定义为"生物防治悖论"——其核心在于个体表现与群体适应性存在根本差异。

个体表现与群体表现的背离

植物在单优群落（monoculture）中的成功取决于资源分配策略。个体最大化需要竞争性获取资源，而群体最优化则要求限制竞争性投资。生物防治天敌通过削弱优势个体，可能意外促进群体层面的合作：被取食的植株减少顶端优势（apical dominance），激活侧生分生组织（axillary meristems），形成更均衡的资源分配格局。

机制一：顶端优势抑制诱导合作

天敌取食茎尖组织会干扰生长素（auxin）介导的顶端控制。受损植株表现出：

1. 赤霉素（gibberellic acid, GA）信号通路中DELLA蛋白积累
2. 垂直生长受限而侧枝发育增强
3. 群体内光资源获取均等化
   这种形态调整类似农作物矮化品种（dwarf varieties）的驯化特征，最终提升群体生产力。

机制二：避荫与防御的拮抗作用

避荫反应（shade avoidance）与防御反应（defence responses）存在资源竞争：

• 避荫需要赤霉素（GA）促进茎伸长
• 防御依赖茉莉酸（JA）和水杨酸（SA）途径
  天敌取食通过激活防御信号，抑制避荫相关的DELLA蛋白降解，迫使植物在"高瘦竞争型"与"矮壮合作型"表型间做出权衡。

对生物防治实践的启示

该理论挑战了传统评估标准：

1. 天敌筛选需同时测试个体与群体水平影响
2. 原生地评估可能低估入侵地的群体效应
3. 应考虑植物激素（auxin/GA/JA）调控网络的生态后果
   未来研究应关注单优群落中植物-天敌互作的群体动力学特征。