鳗形鱼类体轴延伸连续谱中的隐性解剖学适应峰转移与演化机制解析

本研究针对鳗形鱼类体轴延伸（body elongation）的演化机制，通过测量71种绵鳚亚目（Zoarcoidei）鱼类的颅骨和轴骨骼形态，结合多峰适应模型（Ornstein-Uhlenbeck）分析，揭示了祖先中等延伸表型下隐藏的解剖学多样性。研究发现3次向高度延伸的适应性峰转移（θ0 =8.3）及多次隐性解剖学演化事件，表明相似体形可能对应不同的功能需求与生态位分化，为鱼类形态演化提供了新见解。

　　

在鱼类演化的壮阔图景中，体轴延伸（body elongation）犹如一支反复奏响的变奏曲，从鳗鲡到海龙，无数类群独立谱写出相似的形态篇章。这种趋同现象背后，却暗藏着一个悬而未决的科学谜题：当不同鱼类演化出相似的流线型身体时，它们的骨骼架构是否遵循相同的"施工蓝图"？传统观点认为，体轴延伸主要通过增加脊椎数量（vertebral number）或延长单个脊椎（vertebral lengthening）实现，但近年研究发现，颅骨延长（cranial elongation）等替代策略同样能达成这一目标。然而，这些发现多聚焦于从纺锤形祖先向极端延伸的过渡阶段，而对于本就具有中等延伸特征的类群（如绵鳚亚目Zoarcoidei），其演化路径是否仍保持多样性，仍是亟待探索的领域。

美国国家自然历史博物馆的研究团队在《Zoology》发表的研究，首次系统揭示了绵鳚亚目鱼类体轴延伸连续谱中的隐性演化动态。研究人员选取涵盖12个科的71个物种，通过X射线影像测量体形延伸比（ER）、颅骨及轴骨骼特征，结合多峰Ornstein-Uhlenbeck（OU）模型，重构了这一类群的适应性景观。关键技术包括：基于US NMNH标本的形态测量学分析、贝叶斯框架下的多峰OU模型拟合（检测θ₀
偏移）、以及祖先状态重建。样本主要来源于Hotaling等2021年系统发育涵盖的物种及其近缘种。

主要结果

1. 祖先状态与峰转移
   研究估算出绵鳚亚目的祖先延伸比为ER=8.3（95%CI:6.9-9.4），这一中等延伸表型被大多数后代保留。但检测到3个向高延伸（ER>16）的峰转移事件：鳞柄鱼（Ptilichthys goodei）、狼鱼（Anarrhichthys ocellatus）和锦鳚（Zoarces viviparus）谱系，每个事件伴随独特的解剖组合。

2. 隐性解剖演化
   更引人注目的是发现多个"解剖学峰转移"事件：如部分鳚科（Stichaeidae）物种在维持祖先ER的同时，其颅骨比例和脊椎形态发生显著改变。这提示生态功能（如摄食或运动模式）的适应性调整可能独立于整体体形演化。

3. 解剖模块的异速演化
   轴骨骼与颅骨的演化呈现非同步性：高度延伸的鳞柄鱼通过极端增加脊椎数量实现，而狼鱼则主要依赖脊椎延长；锦鳚则表现出颅骨延长与脊椎数目微调的组合策略。这种模块化（modularity）演化模式支持"延伸表型可经由不同发育通路实现"的假说。

结论与意义
该研究突破了传统形态演化研究的认知框架：首先，证实即使在中度延伸的祖先背景下，后续演化仍能产生解剖学创新（如隐性峰转移），这对理解表型保守性下的功能分化具有范式意义；其次，揭示延伸表型本质是多维特征空间（multivariate trait space）的投影，相同ER值可能对应完全不同的骨骼架构组合，这对古生物学重建提出了新挑战。

从应用角度看，绵鳚亚目作为北太平洋潮间带关键类群，其解剖多样性映射出生态位分化的历史轨迹。例如颅骨延长可能与狭缝栖息环境中的摄食适应相关，而脊椎数目增加可能增强在复杂基质中的运动能力。这些发现为预测海洋鱼类对栖息地破碎化的响应提供了形态功能学基础。

研究还留下若干悬念：OU模型检测到的峰转移是否与特定发育通路（如体节发生周期调控）相关？隐性解剖变化是否反映Hox基因表达域的微调？这些问题的探索将推动Evo-Devo（演化发育生物学）与功能形态学的深度交叉。正如研究者所言："鳗形鱼类的身体像被反复折叠的进化实验记录纸——每次展开都显现出独特的折痕图案。"