综述：犀牛属（Rhinoceros）的分类学修订——以欧亚犀（Eurhinoceros）的区分为重点

这篇综述系统梳理了犀牛属（Rhinoceros）与欧亚犀属（Eurhinoceros）的生态形态学差异，通过牙齿形态、头骨结构、生态位分区（niche partitioning）等证据，提出将濒危的巽他犀（E. sondaicus）与印度犀（R. unicornis）划分为独立属的分类学建议，为犀科（Rhinocerotidae）的演化与保护提供新视角。

　　

摘要

本研究聚焦两种亚洲犀牛——极危的巽他犀（Eurhinoceros sondaicus）和易危的印度犀（Rhinoceros unicornis）的生态形态学特征。两者虽同属单角犀类，但化石证据显示其颊齿形态差异显著，反映不同的食性特化：巽他犀为广食性浏览器（generalist browser），栖息于爪哇乌戎库隆半岛，具灰色多边形皮肤、独特颈鞍状结构及雌性角突缺失等特征；印度犀则为可变性食草动物（variable grazer），分布于印度北部和尼泊尔南部的河岸草原，皮肤褶皱深且具结节。两者生态行为迥异，前者为独居游荡者，后者形成临时群体。研究进一步揭示，其演化分异由生态位分区而非地理隔离驱动，支持将巽他犀归入欧亚犀属（Eurhinoceros）的分类提议。

引言

1868年Gray首次描述巽他犀为欧亚犀属（Eurhinoceros），1972年Hei?ig确认其与印度犀（Rhinoceros unicornis）的属级差异。两者虽共享部分颅骨特征，但牙齿形态反映截然不同的食性适应：巽他犀适应柔软枝叶，印度犀偏好粗硬植物。化石记录显示，两者自中新世中期起平行演化，生态位分化最小化资源竞争，促使其在重叠分布区共存。

巽他犀 Eurhinoceros sondaicus

分布与亚种
历史分布横跨南亚至东南亚，现存仅爪哇乌戎库隆半岛孤立种群。三个亚种（E. s. sondaicus、E. s. annamiticus、E. s. inermis）可能具独立演化地位。
形态学
体型较印度犀小（体重1200-1500 kg），皮肤呈灰色多边形镶嵌，颈背具鞍状盾板。雌性角突缺失为犀族（Rhinocerotini）独有特征。头骨狭长，上唇灵活近可抓握（prehensile）。
牙齿形态
下门齿直向前伸，颊齿中冠（mesodont）。前臼齿完全臼齿化，缺乏后脊（crista），舌侧齿带（cingulum）发达，适应咀嚼柔软植物。
生态学
依赖低地森林，日活动范围12-21 km²
。以200余种植物叶片为主食，通过尿液标记领地。独居性显著，幼崽跟随母体前行，易受虎（Panthera tigris）捕食。

印度犀 Rhinoceros unicornis

分布
历史分布于印度-恒河平原，现局限11个保护区。无亚种分化，但种群遗传结构显著。
形态学
陆生第二大哺乳动物（体重>2000 kg），皮肤灰褐色具褶皱。两性均有角（20-40 cm），颈部肌肉发达。
牙齿形态
下门齿侧向弯曲，颊齿亚高冠（subhypsodont）。前臼齿舌侧齿尖部分融合，具狭窄后脊，适应研磨纤维质。
生态学
半领地性，群体活动频繁。以60-90%禾草为主食，季节性调整食谱。头骨倾斜度较高，适应取食高草（如Pennisetum purpureum）。

遗传学启示

巽他犀遗传多样性极低，反映近期种群瓶颈；印度犀呈现地域性遗传分化。分子钟推测两者分化于中新世中期至上新世（16-2.6 Mya），与化石记录吻合。

发现与意义

形态差异
头骨测量显示印度犀更粗壮（枕鼻距613-694 mm vs 巽他犀567-669 mm），枕骨更高窄。牙齿特征（表1）与食性深度关联：巽他犀保留原始中冠齿，印度犀演化出高冠齿应对草食磨损。
演化轨迹
化石证据表明，巽他犀谱系自中新世持续保守，而印度犀从Gaindatherium→R. sivalensis→现生种的演化中，齿冠逐步增高。生态位模型支持两者通过食性分化实现同域共存。
分类建议
基于头骨形态、齿列特化、生态行为等综合证据，支持恢复欧亚犀属（Eurhinoceros）的有效性，反映其与犀属（Rhinoceros）的深层演化分离。

结论

巽他犀与印度犀的差异远超种级变异，属级划分更符合其系统发育现实。这一修订对理解犀科适应性辐射及制定针对性保护策略（如巽他犀的森林栖息地需求）具重要意义。未来需加强基因组比较与化石形态功能分析，以精确厘清其演化时序。