综述：探索六倍体小麦杂交育种中雄性不育的策略：主流方法与潜在途径

这篇综述系统探讨了六倍体小麦(Triticum aestivum L.)杂交育种中雄性不育(MS)的应用策略，重点分析了化学杂交剂(CHAs)、细胞质雄性不育(CMS)、核基因雄性不育(NGMS)和环境敏感型雄性不育(ESMS)等技术的优劣，并展望了分子标记辅助选择(MAS)、基因组编辑(如CRISPR/Cas9)等现代生物技术在小麦杂种优势利用中的潜力。文章强调，整合传统育种与分子技术是开发稳定、高产杂交小麦品种的关键，对应对全球粮食安全挑战具有重要意义。

　　

六倍体小麦及其作为杂交小麦的意义

六倍体小麦(2n=6X=42)由AABBDD三个基因组组成，其复杂的多倍体特性使得杂种优势利用面临挑战。作为全球95%小麦种植面积的主粮作物，小麦需通过杂交育种实现产量突破。数据显示，杂交小麦在德国、澳大利亚等地比常规品种增产10-15%，但受限于自花授粉习性、基因组冗余和缺乏高效雄性不育系统，其商业化进展缓慢。

杂交小麦育种所需的理想花器生物学

小麦闭花授粉特性阻碍异交，理想杂交亲本需具备特定花器特征：雄性亲本应具有高花药外露率、长花丝和活跃花粉；雌性亲本需不育性稳定、柱头大且接受期长。研究发现，Rht矮秆基因可调控株高差异以促进花粉捕获，而浆片结构影响花药外露程度，这些性状的遗传改良是杂交育种的基础。

六倍体小麦中杂种优势的潜力

1919年首次报道的小麦杂种优势表现为株高和产量提升。现代研究表明，杂交小麦在生物量、抗逆性和籽粒灌浆速率等方面显著优于常规品种，但需精准筛选亲本组合。例如，Longin等发现杂交小麦产量杂种优势达10.7%，同时增强抗冻性和叶锈病抗性。

诱导小麦雄性不育的传统育种方法

手工去雄：虽用于基础研究，但效率低下且易残留可育小花。化学杂交剂：如SQ-1（中国）和Genesis°（美国）通过抑制花粉发育诱导不育，但存在药害和剂量依赖性缺陷。细胞质雄性不育(CMS)：以提莫菲维小麦(T. timopheevii)细胞质应用最广，其三系系统（A、B、R系）需配套育性恢复基因(Rf)，但Rf1（1A染色体）等主效基因的表达易受环境波动影响。

核基因雄性不育(NGMS)：

• XYZ系统：利用黑麦5R染色体携带的Ms基因与小麦5A/5B/5D隐性ms基因互作，但存在基因组不稳定性。
• 4E-蓝粒系统：通过长穗偃麦草(Agropyron elongatum)4E染色体上的蓝粒标记(BA)与Ms基因连锁，实现不育系（白粒）与保持系（浅蓝粒）可视化区分，但外源染色体可能引发连锁累赘。

环境敏感型雄性不育：

• 光温敏型(PTGMS)：如中国品种BS366在10-12℃短日照下不育，20℃长日照下可育，受wptms1（5B）等QTL调控。
• 温敏型(TGMS)：如BNY-S小麦的wtms1（2B）基因在低温（<10℃）诱导不育，但地理适应性有限。

杂交小麦育种的分子策略

基因组编辑：CRISPR/Cas9敲除Ms1基因创制非转基因不育系，或沉默TaNP1等花粉发育关键基因。转基因技术：如Barnase/Barstar系统通过绒毡层特异性表达核酸酶实现不育-可育切换。细胞基因组学：荧光原位杂交(FISH)技术可追踪外源染色体片段（如H. chilense的6HchS染色体），优化Rf基因定位。

全球杂交小麦研发现状

中国利用SQ-1和光温敏不育系培育出50余个杂交组合；欧盟主要采用Croisor°100化学杀雄；美国Syngenta等公司推动CMS与分子育种结合。巴基斯坦正测试蓝粒标记系统，而印度通过CMS体系已商业化两个杂交品种。

未来展望

整合细胞基因组学与多组学技术（如RNA-Seq）将加速不育相关基因挖掘。针对T. timopheevii CMS系统的育性恢复稳定性优化、NGMS标记基因的精准编辑，以及广适性环境敏感型不育系的创制，是突破杂交小麦育种瓶颈的关键路径。