三叠纪翼龙类与近亲拉格蜥类的古气候驱动因素与生物地理分布差异揭示飞行脊椎动物早期演化关键

本研究通过整合系统发育分析、古气候建模和生态位模型，揭示了翼龙类(Pterosauria)与其近亲拉格蜥类(Lagerpetidae)在三叠纪中晚期的分布差异。研究人员发现拉格蜥类能适应更广泛的温度和干旱条件，而翼龙类偏好湿润环境，其扩散与卡尼期湿润事件(Carnian Pluvial Event)相关。该研究为理解最早飞行脊椎动物的起源和早期演化提供了新的气候生态视角，论文发表于《Nature Ecology & Evolution》。

　　

在脊椎动物演化史上，翼龙类作为最早获得动力飞行能力的类群一直备受关注，但其起源和早期演化过程仍存在诸多谜团。最令人困惑的是，翼龙类与其最近的陆生近亲拉格蜥类(Lagerpetidae)虽然共存于晚三叠世，但它们的化石记录却显示出明显的时空分布差异——拉格蜥类从拉丁期(Ladinian)到瑞替期(Rhaetian)广泛分布于全球多个大陆，而最早的明确翼龙类化石直到诺利期(Norian)中期才出现，且主要分布在特提斯洋(Tethys Ocean)边缘的低纬度地区。这种分布模式暗示两类群可能占据了不同的生态和气候位，但具体驱动因素尚不清楚。

为了解开这个谜题，由英国国家博物馆苏格兰分馆的Davide Foffa、德国埃尔朗根-纽伦堡大学的Emma M. Dunne和伦敦大学学院的Alfio Alessandro Chiarenza领衔的国际团队，在《Nature Ecology & Evolution》发表了一项开创性研究。研究人员创新性地将系统发育生物地理学、古气候建模和生态位分析相结合，首次定量揭示了气候因素如何塑造了翼龙类及其近亲的早期演化轨迹。

研究团队采用了多学科交叉的研究方法：(1)构建包含所有已知三叠纪翼龙形类(Pterosauromorpha)的超树(supertree)，应用基于似然的生物地理模型(DEC)分析其扩散历史；(2)整合全球54个化石点的气候数据，通过主成分分析(PCA)和多元方差分析(MANOVA)比较两类群的古气候生态位；(3)利用DOMAIN算法进行生态位建模，预测不同时期适宜栖息地的分布变化。气候数据来自HadCM3L大气-海洋耦合模型，模拟了拉丁期到瑞替期7个时间段的古气候条件。

【古生物地理学分析】结果显示，拉格蜥类在演化史上表现出持续且广泛的纬度扩散能力，从安尼期(Anisian)到瑞替期都能跨越气候屏障进行扩散。相反，翼龙类虽然具备飞行能力，但在诺利中期首次出现后表现出"爆发式"扩散模式，这与传统认为飞行能力会立即带来广泛分布的观点形成对比。系统发育分析支持翼龙形类可能起源于西南潘吉亚(Pangaea)(现今南美洲)，而翼龙类本身可能起源于北半球低纬度地区。

【古气候生态位】分析揭示了两类群显著不同的气候偏好：诺利期-瑞替期的拉格蜥类生活在更温暖(平均年温MAT较高)、更干旱(平均年降水MAP较低)且温度季节性波动较小的环境中；而翼龙类则偏好更凉爽、降水更丰富且温度季节性更强的区域。值得注意的是，拉丁期-卡尼期的早期拉格蜥类(如Kongonaphon)生活在高纬度地区，能耐受更寒冷和季节性更强的气候，显示出比翼龙类更广的气候适应范围。

【栖息地适宜性模型】预测显示，翼龙类适宜栖息地在拉丁期-卡尼期呈斑块状分布于低纬度热带地区，到诺利期才沿特提斯洋北缘海岸线显著扩展。这与化石记录中翼龙类在诺利中期突然出现并随后快速扩散的模式高度吻合。模型还指出多个可能含有早期翼龙类化石但尚未发现的潜在区域，包括美国西南部(Moenkopi组)、摩洛哥(Timezgadiouine组)和巴西南部(Santa Maria组)等。

研究结论指出，卡尼期湿润事件(CPE)可能是触发翼龙类辐射的关键环境因素。这次全球性气候变湿事件导致适宜翼龙类的栖息地扩展，使其能够从原先受限的低纬度区域向外扩散。而拉格蜥类凭借更广的气候耐受性，在三叠纪大部分时期维持着广泛分布。这一发现改变了我们对最早飞行脊椎动物演化动力的理解，表明气候因素而非单纯的飞行能力才是塑造其早期生物地理格局的主因。

该研究的重大意义在于：(1)首次定量证实气候生态位分化在翼龙形类早期演化中的关键作用；(2)为"翼龙类为何在化石记录中突然出现"这一长期难题提供了合理解释——它们可能起源于卡尼期之前，但受限于狭窄的气候适应范围而未能在沉积记录中保存；(3)提出的生态位模型为寻找更早期的翼龙类化石提供了明确指导。这些发现不仅推动了飞行起源研究，也为理解重大气候事件如何影响生物宏演化提供了典型案例。