综述：强韧的裸子植物：重新评估二叠纪-三叠纪灭绝时期煤山的花粉动态

这篇综述重新评估了Ouyang & Utting (1990)发表的煤山剖面孢粉学数据，结合全球层型剖面和点位(GSSP)的高精度年代框架，揭示了二叠纪-三叠纪(P-Tr)大灭绝期间陆地植被的演化规律。研究通过三个孢粉组合带(LMAZ/VPAZ/LEAZ)分析表明，尽管海洋生态系统遭受重创，但以裸子植物为主导的陆地植被在灭绝事件期间及之后持续繁盛，并伴随沉积环境从远海向近岸的转变。

　　

引言：古生物学的世纪之谜

二叠纪-三叠纪交界期(约252Ma前)发生了地球历史上最严重的生物大灭绝事件，导致超过80%海洋物种在61±48 kyr内消失。然而，陆地植物生态系统是否经历同等规模的灭绝仍存在争议。中国煤山剖面作为全球标准层型剖面(GSSP)，为研究这一关键时期提供了精确的年代标尺。

古植物研究的时空坐标

煤山D剖面被国际地层委员会(IUGS)确定为P-Tr界线的全球标准，其界线以牙形石Hindeodus parvus的首现为标志。通过多组火山灰层的U/Pb测年(如Burgess等2014年数据)，该剖面获得了±60 kyr级别的高精度年龄控制。与此同时，碳氧同位素、汞异常等地球化学指标与孢粉记录的耦合分析，为理解古环境变化提供了多维证据链。

孢粉组合带的时空演变

Ouyang和Utting(1990)最初建立的三个孢粉组合带，在新的年代框架下展现出清晰的生态序列：

远海相的LMAZ组合

二叠纪长兴组的Leiosphaeridia changxingensis-Micrhystridium stellatum组合带(LMAZ)以62-93%的水生孢型体为特征，包括疑源类(如Leiosphaeridia)、甲藻相关微体化石以及争议性的Reduviasporonites(可能属于接合藻或真菌)。这种组合反映了典型的远洋沉积环境，陆源孢粉含量不足24%，暗示当时煤山位于远离古陆的海洋环境。

过渡期的VPAZ组合

三叠纪殷坑组底部的Vittatina-Protohaploxypinus组合带(VPAZ)标志着重大转变：孢粉含量骤增至90%以上，其中85%为裸子植物花粉，包括Voltziales(如Lueckisporites)、种子蕨(如Alisporites)等。值得注意的是，该组合同时包含典型的二叠纪孑遗分子和三叠纪先驱类群，这种"混生特征"持续了约400 kyr，对应碳同位素负偏的灭绝主幕。

复苏期的LEAZ组合

殷坑组上部的Lunatisporites-Ephedripites组合带(LEAZ)显示裸子植物持续优势(64-85%)，但出现了新变化：买麻藤类(Ephedripites)和石松类孢子比例上升，可能与气候干旱化相关。251.495±0.064 Ma的火山灰年龄表明，该阶段已进入灭绝事件后的生态恢复期。

植被重建与灭绝响应

通过孢型体植物亲缘关系分析，可勾勒出华南地区植被演替的宏观图景：

二叠纪的"模糊肖像"

LMAZ组合中裸子植物和莲座蕨目(Marattiales)的零星出现，难以完整反映华夏植物区系(Gigantopteris flora)的全貌。这主要受制于远海沉积环境对陆源孢粉的筛选作用——只有具气囊的裸子植物花粉能远距离传播至研究区。

三叠纪的"生态马赛克"

VPAZ-LEAZ组合揭示出复杂的植被结构：Voltziales松柏类构成森林主体，伴生有开通目(Caytoniales)、苏铁类等；林下植被包含木贼目(Equisetales)、紫萁科(Osmundaceae)等蕨类植物。特别值得注意的是，具 Gondwana 特征的孢粉类群(如Protohaploxypinus)的出现，可能暗示板块碰撞导致的植物区系交流。

争议中的灭绝机制

尽管煤山剖面记录了持续的裸子植物优势，但其他地区的研究呈现出不同图景：

陆相记录的"罗生门"

云南康滇古陆的宣威组-卡以头组序列显示，大羽羊齿植物群(Gigantopteris flora)在P-Tr界线附近突然消失。然而，这些陆相地层存在定年争议——有学者认为卡以头组属二叠系顶部，而另一些学者根据碳同位素负偏将其归入三叠系。煤山剖面与康滇古陆记录的分歧，可能反映古地理隔离(相距>1000 km)导致的生态梯度。

环境压力的生物印记

全球多处剖面报道了P-Tr界线附近的畸形孢粉，可能与火山活动释放的汞等污染物相关。煤山剖面中已检测到汞异常(Liao等2016)，但原始玻片遗失使得畸形孢粉研究难以开展。值得关注的是，华南的汞源可能主要来自区域性弧火山活动，而非西伯利亚暗色岩。

结论：裸子植物的韧性启示

这项研究通过整合高精度年代学与经典孢粉数据，证实华南地区裸子植物在P-Tr灭绝事件中展现出显著的环境适应力。从生态学视角看，裸子植物的优势延续可能源于其：1) 抗旱的形态特征(如革质叶片)；2) 多样的繁殖策略；3) 与菌根真菌的共生关系。这些古老植物的生存智慧，或许为理解现代气候变化下的植被响应提供了深时类比。