意大利半岛云杉(Picea abies)边缘种群的古植物学与遗传学分析揭示其脆弱性及保护意义

本研究通过整合古植物学证据与微卫星标记(SSR)技术，揭示了意大利半岛挪威云杉(Picea abies)边缘种群的长期收缩模式。研究发现西南阿尔卑斯山和西北亚平宁山脉的残余种群具有独特遗传特征，等位基因丰富度(Ar)降低约20%，有效种群大小(Ne)低于安全阈值，为气候变化背景下森林遗传资源保护提供了关键科学依据。

　　

在气候变化加剧的背景下，温带森林树种的边缘种群正面临前所未有的生存压力。挪威云杉(Picea abies)作为欧洲 boreal 和亚高山森林的关键物种，其南部分布边缘的意大利半岛种群长期被视为重要的适应性遗传资源。然而，这些边缘种群为何如此脆弱？它们经历了怎样的历史动态？这些问题的答案对于制定有效的保护策略至关重要。

意大利的研究团队在《Review of Palaeobotany and Palynology》发表的研究，通过整合110个第四纪花粉记录和13个现存种群的微卫星标记(SSR)数据，揭示了挪威云杉在意大利半岛两百万年来的分布收缩轨迹。研究发现，亚平宁山脉现存的两个孤立种群——坎波利诺(Cam)和拉戈韦尔德(Lve)分别源自不同的冰川避难所，具有独特的遗传特征和20%的等位基因丰富度(Ar)损失，有效种群大小(Ne)更低于50的临界值。这些发现为理解长期气候变化如何塑造树种遗传结构提供了典型案例，也为濒危森林遗传资源的保护敲响警钟。

研究采用多学科方法：1) 古植物学分析整合了Gelasian期(260万年前)至今的花粉和宏化石记录；2) 遗传学分析对13个种群的431个个体进行10个核微卫星位点(包括Pa05、WS0092.A19等)分型；3) 使用STRUCTURE软件进行贝叶斯聚类分析，通过ΔK统计确定最佳K值；4) 应用NeEstimator计算有效种群大小(Ne)，并用INEst检测遗传瓶颈信号。

【古植物学证据】
通过系统分析不同地质时期的孢粉记录，研究发现：1) Gelasian期云杉在亚平宁山脉北麓占比超30%，存在两种花粉形态型；2) 中更新世后分布南界退缩至41°N以北；3) 末次盛冰期(LGM)期间，西北亚平宁的Berceto地区仍有局部种群存活；4) 全新世期间，东北亚平宁种群在4000年前灭绝。这种"阶梯式北缩"模式与西欧其他地区云杉的灭绝轨迹一致。

【遗传分析结果】
贝叶斯聚类显示：1) K=2时坎波利诺种群(Cam)独立成簇；2) K=3时拉戈韦尔德种群(Lve)作为第二亚平宁基因库出现；3) K=4时西南阿尔卑斯山的Valdieri种群(Vld)形成独立谱系。主坐标分析(PCoA)证实这三个边缘种群与核心阿尔卑斯种群存在显著分化，其中Lve与Vld的遗传分化指数(G_ST
)高达0.064。

【种群脆弱性评估】
所有边缘种群均呈现遗传贫化：1) 等位基因丰富度(Ar)比阿尔卑斯核心种群低20%(5.57-5.68 vs 7.12)；2) 坎波利诺(Cam)和拉戈韦尔德(Lve)的Ne分别为70和36，低于维持进化潜力的安全阈值(500)；3) M-ratio检测显示这些种群均经历过遗传瓶颈。值得注意的是，曾被推测为原生种的Lago Pranda种群(Lpr)实际是阿尔卑斯起源的人工林。

【讨论与结论】
这项研究首次通过古植物学与遗传学的"双证据链"，揭示了挪威云杉边缘种群的多重脆弱性机制：1) 长期的地理隔离导致独特遗传谱系形成；2) 更新世以来的持续收缩造成遗传多样性不可逆损失；3) 有效种群大小(Ne)不足加剧近交衰退风险。特别值得关注的是，亚平宁山脉的两个残余种群虽然直线距离不足50公里，却分别代表了不同的冰川避难所后裔，这种微尺度上的遗传分化在森林树种中极为罕见。

研究指出，现存于西北亚平宁和西南阿尔卑斯的云杉边缘种群，其脆弱程度与已灭绝的中部、南部意大利种群相当。在当前气候变暖背景下，这些种群正面临双重威胁：一方面，干旱频率增加导致树势衰弱和树皮甲虫(Ips typographus)暴发；另一方面，周边人工林的外源基因渗入可能加速本地基因库的污染。研究者强调，整合多时间尺度的生态历史数据与基因组学技术，应成为评估物种脆弱性的标准范式，这对制定有针对性的保护策略具有重要指导意义。

该研究的创新性在于将地质时间尺度的分布动态与分子水平的遗传过程相衔接，为理解"进化濒危点"概念提供了实证案例。未来研究需结合全基因组测序，进一步解析这些边缘种群的适应性遗传变异，为辅助迁移(assisted migration)等保护措施提供科学依据。