四川晚三叠世真蕨植物Pterophyllum ptilum表皮解剖特征及其古环境意义

本研究针对晚三叠世标志性植物Pterophyllum ptilum表皮结构认知空白问题，通过中国四川上三叠统须家河组保存精美的角质层标本，首次系统揭示了该种叶片与中轴的表皮细胞排列模式（costal/intercostal fields区分）、气孔器类型（syndetocheilic型）及其分布规律，提出双尖状小叶顶端可能源于节肢动物食痕的新观点，为Bennettitales古生态重建及华南陆相地层对比提供了关键解剖学证据。

　　

在古植物学研究领域，晚三叠世的Pterophyllum ptilum如同一位神秘的"时间旅行者"——这种仅存在于瑞替期的植物化石，从北欧到东亚的广泛分布使其成为陆相地层对比的"黄金标尺"。然而近一个世纪以来，科学家们只能通过印痕化石的形态特征来识别它，就像仅凭轮廓辨认一幅褪色的古画。这种困境直到中国四川须家河组一批"保鲜"了2亿年的角质层标本出现才被打破。

云南大学领衔的研究团队在《Review of Palaeobotany and Palynology》发表的这项研究，首次揭开了P. ptilum的微观世界。通过批量浸解法（bulk maceration）处理荣县化石点的24件手标本和数百份角质层样品，研究人员采用光学显微镜和扫描电镜技术，构建了从宏观形态到细胞尺度的三维档案。特别值得注意的是，团队创新性地将现生苏铁类植物的生态观察与化石记录交叉验证，为古环境解释提供了活体参照系。

【Gross morphology】章节显示，这些叶片具有奇数羽状复叶结构，小叶基部收缩呈"细腰"状，顶端则呈现独特的双尖齿形（bicuspid apex）。最引人注目的是，5-8条平行叶脉如同精确的铁路轨道贯穿叶片，而10mm长的叶柄下部保留着横向皱纹——这些特征与Harris 1932年的模式标本高度吻合。

【Epidermal anatomy】部分揭示了更精妙的适应策略：小叶的背腹面均分化为肋状区（costal fields）和肋间区（intercostal fields），前者细胞呈细长矩形如同码放整齐的铅笔，后者则变为短矩形。气孔器（stomata）如同精心布置的通风口，仅在小叶背面肋间区出现，而中轴部分则两面均有分布。这种"分区管控"的气孔分布模式，暗示着该物种对水分调控的精确适应。

【Assignment and comparison】通过全球35个产地标本的对比，证实四川材料的syndetocheilic型气孔器（即保卫细胞被副卫细胞平行包围的结构）是Bennettitales的典型特征。尤为关键的是，与瑞典标本含乳突（papillae）的种群相比，中国标本光滑的表皮可能反映了更湿润的古环境——这为重建华南地块的晚三叠世沿海平原生态系统提供了新证据。

讨论部分提出的"节肢动物食痕假说"颇具启发性。研究者将小叶的双尖顶端与现代苏铁遭受昆虫啃食的损伤形态对比，推测这种特征可能是三叠纪陆地生态系统植食性关系的化石证据。结合该物种在三角洲、潮坪环境的富集分布，研究团队勾画出这样一幅图景：2亿年前的P. ptilum可能生长在湿润的滨海地带，其精巧的表皮结构既是对周期性盐雾的适应，也记录着与节肢动物的协同进化史。

这项研究不仅填补了Bennettitales关键物种的生物学认知空白，更建立了化石解剖特征与古环境参数的解码手册。当研究者通过显微镜凝视那些保存完好的气孔器时，他们实际上是在解读三叠纪陆地生命应对环境变化的古老密码——这些密码对于理解当今全球变化背景下的植物适应性进化，或许能提供跨越时空的启示。