综述：根系性状与根际互作在植物热胁迫适应中被忽视的作用

这篇综述系统阐述了气候变化背景下植物根系形态（如比根长SRL）与生理功能（如碳分配C allocation、根系分泌物root exudates）对热胁迫的响应机制，揭示了根际微生物群落（如放线菌Actinobacteria）通过C/N循环（如DOC、MBC）与植物形成互惠关系的分子生态学路径，为开发基于根际 microbiome（PGPR）的作物耐热策略提供了新视角。

　　

Abstract
持续的气候变化对植物生态系统服务构成严峻挑战，亟需全面解析植物响应机制。现有研究多聚焦地上部对高温的响应，而根系作为敏感器官，其形态与功能变化通过碳分配（C allocation）和根系分泌物（root exudates）重塑根际微生态，这一过程长期被忽视。高温通过抑制光合作用（如C₃
植物光能捕获效率降低）减少同化碳向根系输送，但部分C₄
植物（如Andropogon gerardii）反而增加¹³
C根系分配。这种物种特异性响应暗示根系可成为植物适应热胁迫的关键枢纽。

Introduction
热胁迫与干旱的协同效应常被混淆，但二者对根系的直接影响截然不同。小麦（Triticum aestivum）在高温下表现出根干重降低、比根长（SRL）增加，而番茄（Solanum lycopersicum）则出现根直径增粗等形态变异。更值得注意的是，根系分泌物的质与量变化直接调控微生物群落组成——如玉米（Zea mays）根际放线菌（Actinobacteria）丰度因高温显著提升，其厚壁结构（peptidoglycan-rich）赋予极端环境抗性。

Root Exudation Under Heat Stress
光合作用受限导致根系分泌物（DOC）组分重构：柠檬树幼株分泌更多脯氨酸和次生代谢物，而高粱（Sorghum bicolor）则增加抗氧化剂（如ascorbate）分泌。同位素标记实验证实，油菜（Brassica campestris）在生殖生长期遭遇热胁迫时，原本供给籽粒的碳转而通过根系释放，刺激微生物生物量碳（MBC）提升3倍。这种"碳泄洪"现象（C surplus drainage）可能通过1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）等信号分子招募具有ACC脱氨酶活性的促生菌（PGPR）。

Microbial Feedback Mechanisms
温度升高至50°C时土壤微生物活性普遍受抑，但在农业相关温度区间（26-40°C），革兰氏阳性菌（Gram⁺
）与真菌比率显著提高。小麦根际微生物优先利用植物源碳（plant-derived C），加速氮循环（nitrification提升20%）。这种微生物驱动的养分活化与植物形成正向反馈——玉米通过分泌苹果酸（malate）和柠檬酸（citrate）特异性富集耐热菌株，验证了"求救信号"（cry for help）假说。

Acclimation Strategies and Perspectives
植物通过根系形态可塑性（如热形态建成thermomorphogenesis）和微生物互作实现双重适应：深根系增强水分获取，而分泌物诱导的放线菌增殖可提升硫（S）元素生物有效性。未来研究应结合转录组学解析根系-微生物互作基因网络，同时警惕育种过程中根系功能多样性的流失——现代作物（如小麦）根冠比（root/shoot ratio）较野生种降低35%，这可能是耐热性衰退的关键因素。

Conclusion
根系并非被动承受热胁迫，而是通过动态调整分泌物组分（如ACC、有机酸）主动塑造有益微生物组。这种"智能碳分配"策略为设计基于根际工程（rhizosphere engineering）的耐热品种提供新思路，其应用需兼顾物种特异性（如C₃
/C₄
差异）和发育阶段依赖性响应特征。