枣果糖分积累与组成的转录调控机制：ZjSWEET15和ZjSUS2基因的关键作用

本研究针对栽培枣与野生酸枣果实甜度差异的分子机制，聚焦糖分转运与代谢关键基因，通过转录组分析、时空表达谱、过表达及亚细胞定位等技术，揭示ZjSWEET15（糖转运蛋白基因）促进栽培枣高蔗糖积累，而ZjSUS2（蔗糖合成酶基因）的高分解活性抑制酸枣蔗糖储存。成果为枣品质改良提供理论依据，发表于《Scientia Horticulturae》。

　　

枣（Ziziphus jujuba Mill.）作为中国传统经济林果树，其栽培品种的甜度显著高于野生酸枣，但决定糖分积累的关键基因长期未被阐明。甜度差异背后隐藏着怎样的分子开关？这个问题不仅关乎果实品质改良，更涉及植物驯化过程中糖代谢网络的演化机制。山东果树研究所的研究团队通过多组学联用技术，揭开了枣果糖分积累的“双基因调控密码”，相关成果发表于园艺学权威期刊《Scientia Horticulturae》。

研究采用27个栽培枣和45个酸枣品种的半红期果实样本，结合HPLC糖分检测、转录组测序（PRJNA822549）、瞬时过表达（IL-60载体系统）、病毒诱导基因沉默（TRV-VIGS）和激光共聚焦亚细胞定位等关键技术。通过构建ZjSWEET15过表达载体和ZjSUS2沉默载体，在枣果中实现基因功能的快速验证。

【糖分特征揭示驯化差异】
测定显示栽培枣总糖含量（16.8 g/100g FW）是酸枣（10.6 g/100g）的1.5倍，其中蔗糖差异尤为显著（10.5 vs 2.6 g/100g）。糖组分分析发现栽培枣蔗糖/己糖比值多维持在1.0-3.0，而酸枣普遍低于1.0，表明驯化过程选择了蔗糖优势积累表型。

【ZjSWEET15驱动蔗糖转运】
转录组热图筛选出差异表达的ZjSWEET15（Zj.jz042065052），其表达量与蔗糖含量呈正相关（R=0.82）。时空表达谱显示该基因在库器官（果实/花芽）高表达，且在栽培枣成熟期出现二次表达高峰。亚细胞定位证实其定位于质膜（与AtCBL1-RFP共定位），符合III类SWEET蛋白的蔗糖转运特性。瞬时过表达使蔗糖含量提升10%，并激活液泡膜糖转运蛋白ZjTMT2表达，形成“质膜-液泡”协同转运网络。

【ZjSUS2调控蔗糖分解】
酶活检测发现酸枣蔗糖分解活性（10.74 mg/(g•FW•h)）显著高于栽培枣（2.29 mg/(g•FW•h)）。发育动态分析显示栽培枣成熟期蔗糖合成活性提升2.3倍而分解活性降至1/10。ZjSUS2过表达株系蔗糖含量下降18%，其细胞质定位（与AtCBL3-RFP区分）暗示其通过分解蔗糖为UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）和果糖，为次级代谢提供底物。有趣的是，沉默ZjSUS2虽降低分解活性，但未显著增加蔗糖，反而减少己糖积累，提示分解产物可能进入糖酵解途径。

讨论部分指出，栽培枣通过“双轨调控”实现高蔗糖积累：一方面ZjSWEET15增强蔗糖跨膜转运效率，另一方面ZjSUS2活性降低减少胞质蔗糖分解。这种调控模式与梨PuSWEET15（Li et al., 2020）和草莓INV（Topcu et al., 2022）的报道形成互补，为蔷薇科果树糖代谢研究提供新范式。研究首次揭示SUS（蔗糖合成酶）在野生种质中可能通过增强碳骨架流动性来提升抗逆性，这为理解栽培-野生种质资源分化提供了代谢视角。

该成果不仅为枣树分子育种提供ZjSWEET15/ZjSUS2这对靶标基因，其建立的TRV-VIGS枣果瞬时转化体系（Zhang et al., 2023）更为非模式果树功能基因组研究提供了技术模板。未来研究可进一步解析这两个基因的驯化选择信号，以及它们与糖信号通路（如TOR激酶网络）的互作机制。