山莓果实发育过程中营养代谢动态与抗氧化活性调控机制的多组学解析

针对山莓(Rubus corchorifolius)果实发育阶段活性物质积累规律不明的科学问题，研究人员通过整合生理生化检测、非靶向代谢组学和qPCR技术，系统揭示了黄果期(S1)富含抗氧化物质(总酚2.35倍于红果期)、红果期(S3)糖酸比(5.32)与花色苷(566.80 μg/g FW)显著升高的阶段性特征，为功能性成分定向提取和果实品质调控提供了理论依据。

　　

山莓（Rubus corchorifolius）作为蔷薇科悬钩子属植物，在中国民间素有"山莓茶"的传统应用，其果实不仅风味独特，更因富含维生素C、超氧化物歧化酶(SOD)和类黄酮等活性成分而备受关注。随着健康食品市场需求增长，山莓已被开发为冰淇淋、果酒等高附加值产品。然而，现有研究多集中于成熟果实成分分析，对发育过程中营养代谢动态变化规律缺乏系统认知，这严重制约了其药用价值和加工时机的精准把控。针对这一科学瓶颈，浙江树人大学与江苏省植物资源利用重点实验室的研究团队在《Scientia Horticulturae》发表了创新性成果。

研究采用多阶段采样策略，选取江苏溧水白马基地的酸性黏土(pH=5.5)栽培植株，按果色变化划分为黄果期(S1)、黄红过渡期(S2)和红果期(S3)三个发育阶段。关键技术包括：①表型参数测定（色差仪SR-218测定L
/a
/b^*
值）；②生理指标检测（FRAP法测总抗氧化能力T-AOC，硫代巴比妥酸法测丙二醛MDA）；③UPLC-MS/MS非靶向代谢组学（Waters ACQUITY Premier HSS T3色谱柱）；④RT-qPCR分析18个抗氧化酶和类黄酮合成相关基因（以18S为内参）。

【3.1 果实外观指标分析】
研究发现单果质量、横纵径随发育持续增加，红果期达峰值(48.80 a
值)，而亮度(L
)从S1期55.2降至S3期44.2。饱和度(C^*
)在S2期出现拐点(62.08)，暗示色泽变化与代谢重编程同步。

【3.2 主要品质与抗氧化指标】
可溶性固形物(SSC)在S3期达13.40°，糖酸比较S1期提升2.95倍，证实红果适口性更佳。值得注意的是，黄果期的总酚(1.56倍)、黄酮(1.71倍)和VC(2.35倍)含量显著高于红果期，其SOD(90.18 U/g FW)、POD(77.30 U/g FW)活性与GSH含量共同构成强抗氧化防御体系。

【3.4-3.5 代谢组学发现】
2773个代谢物中，苯类衍生物(15.52%)和有机酸(14.83%)占比最高。KEGG富集显示果糖甘露糖代谢(ko00051)和类黄酮合成(ko00941)通路差异显著，其中S1期富集表儿茶素(epigallocatechin)等4种黄酮前体，而槲皮素(quercetin)在红果期积累，揭示抗氧化物质合成的阶段特异性。

【3.7 基因表达模式】
RuPAL（苯丙氨酸解氨酶）和RuFLS（黄酮醇合成酶）在S1期高表达，与总酚含量正相关(r>0.85)。调控基因RubHLH13和RuMYB6的共表达趋势暗示其可能形成MBW复合物调控花色苷合成。

结论部分强调，该研究首次建立山莓发育阶段-品质-代谢物-基因表达的关联模型：①黄果期是提取抗氧化物质的黄金窗口（S1期T-AOC达0.52 mmol/g FW）；②红果期的高糖酸比(5.32)和花色苷(566.80 μg/g FW)赋予其鲜食优势；③甘油磷脂代谢(ko00564)通路DA评分最高(0.82)，可能是代谢流分配的关键节点。这些发现不仅为山莓资源的高值化利用提供理论支撑，也为蔷薇科果实品质改良提供了新思路。

讨论中特别指出，S1期H₂
O₂
含量(1.46 mmol/g FW)与SOD/POD活性的协同变化，符合Foyer提出的"氧化还原平衡"理论。而RuUFGT1（UDP-葡萄糖基转移酶）在S1期的高表达，可能通过糖基化修饰稳定黄酮类物质，这为解析植物次级代谢调控提供了新视角。该研究的创新性在于将传统生理指标与现代组学技术结合，绘制出山莓发育的动态代谢图谱，对指导功能性食品开发具有重要实践意义。