综述：吸血节肢动物的神经解剖学

这篇综述深入探讨了多种吸血节肢动物（如蚊虫、锥蝽、虱子、蜱等）的神经解剖学特征，揭示了其宿主定位行为背后的感觉系统（如嗅觉、视觉）与中枢神经结构（如触角叶AL、蘑菇体MB、中央复合体CC）的演化关联，为基于神经调控的媒介控制策略提供了潜在靶点。文章系统梳理了不同类群（昆虫纲、蛛形纲）的脑区保守模式与物种特异性适应，填补了床虱、蜱等关键物种的神经解剖学空白。

　　

引言

吸血行为在节肢动物中独立演化超过20次，最早可追溯至1.5-2亿年前。从传播致命病原体的蚊虫、锥蝽，到引发卫生问题的床虱、头虱，这类动物通过高度特化的感觉系统（如嗅觉受体神经元ORNs、二氧化碳感受器）定位宿主。其神经系统的解剖特征不仅揭示环境刺激处理的机制，更可能成为病媒控制的突破口。

保守的节肢动物脑组织模式

节肢动物大脑普遍分为前脑（protocerebrum）、中脑（deutocerebrum）和后脑（tritocerebrum）。前脑包含视叶（lamina、medulla、lobula）、蘑菇体（MB）及中线神经纤维网（昆虫的中央复合体CC或螯肢动物的弓状体）；中脑主要处理触角输入的化学与机械感觉信号；后脑则整合信息并连接腹神经索。蛛形纲（如蜱）的脑区高度融合为合神经节（synganglion），其背侧神经球可能与MB同源。

半翅目吸血昆虫：床虱与锥蝽

床虱（Cimicidae）的嗅觉系统尤为突出，其触角叶（AL）呈现离散的肾小球结构（约22个），远少于果蝇（50个），却需处理116种受体类型，暗示非典型嗅觉回路——可能通过多受体共表达或异源ORN汇聚实现宿主气味解码。锥蝽（Triatominae）的MB形态独特，具有三指状内侧叶，其发达的视叶（占脑体积最大比例）支持光谱调控的趋避行为，而触角叶的椭球体结构虽肾小球数量有限，却能介导复杂的宿主定位。

虱目：虱子

虱类的嗅觉系统简化程度与宿主依赖性相关。人头虱（Pediculus humanus capitis）的AL含8-10个肾小球，而鸽虱（Columbicola columbae）的AL无肾小球结构。其微缩的视叶（仅占脑体积0.3%）与退化视觉相符，因幼虫直接在宿主体表孵化，依赖高浓度皮肤挥发物导航。

双翅目：蚊虫与其他吸血蝇类

蚊虫（Culicidae）的神经系统呈现显著性别二态性：雌性的AL、侧角（lateral horn）和下食道神经节（SEG）更发达，以支持吸血需求。按蚊（Anopheles gambiae）、库蚊（Culex quinquefasciatus）和伊蚊（Aedes aegypti）分别拥有约70、44-62和80个AL肾小球，与OR/IR受体数量不匹配，暗示嗅觉通路的混合编码策略（如OR/IR共表达）。马蝇（Tabanidae）的胸神经节融合，其SEG中血清素和FMRFamide阳性神经元可能调控吸血行为。

蜱目：蜱

蜱的合神经节分为食道上（含前脑、螯肢神经节）和食道下（含嗅觉叶、足神经节）区域。其嗅觉通路始于第一附肢上的哈勒氏器（Haller's organ），投射至嗅觉叶的肾小球结构。尽管某些物种（如变异革蜱Dermacentor variabilis）的哈勒氏器存在性别差异，但嗅觉叶尚未发现二态性。

结论

当前研究多聚焦嗅觉系统，对视觉、机械感觉等通路的神经基础探索不足。未来需结合现代神经解剖技术（如转基因标记、三维重建）解析床虱、蜱等关键物种的全脑图谱，并探索其神经调质（如神经肽）在宿主定位中的时空动态，为精准病媒干预提供理论依据。